繼上期空山君給小夥伴們帶來的關於槍械原理的第二期後，本期百科轉載十四我們迎來了新的小夥伴「肅霜」小姐姐。作為本主題內容的上半部分，文章介紹鞭毛的結構與分類，重點闡明鞭毛對於原核細胞和真核細胞的功能。內容充實，圖文並茂，清晰易懂。最後歡迎其他小夥伴們多多來稿。
說起鞭毛/纖毛 （Flagella/cilia）大家首先會想到什麼呢？是不是長在大腸桿菌上的那根長長的尾巴，像下圖這樣一搖一擺的幫助細菌遊動（圖1）？Bingo！答對了一半。只不過這只是原核生物中存在的一類鞭毛，其他原核生物和真核生物還有多種多樣形態、種類的鞭毛，並行使種類繁多的功能。不妨大家就跟我來了解一下鞭毛/纖毛的前世今生吧！
圖1：圖示大腸桿菌（E. coli）尾巴狀的鞭毛正在遊泳（圖片來自網絡）
開篇之初，我們首先來說說鞭毛/纖毛的共性和區別，這是很多小夥伴們詢問過我的問題。通常意義上說，這兩個概念是同一事物的不同稱謂，在多數情況下兩者也是可以互換的。但從本質上講，根據物種、細胞類型以及鞭毛/纖毛個數和長短的不同，兩者之間還是有區別的。鞭毛可以分為細菌鞭毛，古細菌鞭毛以及真核鞭毛。而纖毛只存在於真核生物中，又可以進一步分為初級/不動纖毛（Primary/non-motile cilia）和動態纖毛（Motile cilia）。這兩者之間的區別在後面再做詳細討論。真核生物中鞭毛和纖毛的區別通常是按照習慣將長一些的稱之為鞭毛，而將長度短一些的稱之為纖毛，通常每個細胞上鞭毛的數量也少一些（1-8根），每個細胞上纖毛數量可達數百根之多。
鞭毛在原核生物和真核生物中的主要不同之處在於其結構以及動力學原理。原核生物的鞭毛是由鞭毛蛋白（Flagellin）組成的蛋白纖絲跟基部的一系列複雜結構相連的複合體（圖2），它的運動是通過質子泵在周質（Periplasm）和胞質間產生的質子濃度梯度提供的動力所驅動的。由於質子泵的運動方式是旋轉進行的，因此鞭毛也是作旋轉運動。
圖2：原核生物鞭毛結構（圖片來自網絡）
下面讓我們來探討鞭毛/纖毛的顯微結構。真核生物的鞭毛/纖毛是基於微管的結構，並且通過基體（Basal body）或中心體（Centrioles）錨定到細胞膜上。鞭毛/纖毛是由9根成對微管（Doublet microtubule）成圓柱狀排列外加中間一對單微管（Single microtubule）組成的「9+2」布局（圖3）。
圖3：真核生物鞭毛/纖毛的結構
在彼此相鄰的兩根微管間均勻分布著稱之為動力蛋白（Dynein）的馬達蛋白，這些馬達蛋白的一端是固定在微管上的，而另一端可以在相鄰的微管上滑動，當然滑動的過程是需要消耗ATP提供能量的。當多個馬達蛋白在同一時間以不同程度的位移在微管上滑動時產生的力就可以使得鞭毛/纖毛彎曲，而不同形式的彎曲會形成不同的鞭毛/纖毛運動模式，通常情況下有兩種不同的運動方式，一種是螺旋漿形式的運動方式，一般為鞭毛所利用，另外一種是來回搏動的運動方式，一般存在於纖毛中（圖4）。
圖4：鞭毛/纖毛的兩種運動方式
由於原核生物鞭毛結構的特殊性和功能的單一性，因此以下只針對真核生物的鞭毛/纖毛做介紹。首先從鞭毛說起，從定義上講鞭毛是從細胞膜上延伸出來的頭髮絲狀的結構，可以用來幫助細胞遊動。例如，在池塘、湖泊隨處可見的綠藻頭上就有兩根長長的鞭毛，可以通過不同的擺動方式使細胞前後遊動（圖5a）；大家並不陌生的精子，也有一條長尾巴（圖5b）；腸道內的寄生鞭毛蟲（Giardia），更是有八根鞭毛從錨定在細胞深處的基體延伸出來（圖5c）；還有可以導致人類睡美人病的寄生蟲——錐蟲，在末端長有一根長長的鞭毛，使其可在血液中暢遊（圖5d）。由於鞭毛具有可以擺動的特性，因此人們普遍地把鞭毛和細胞遊動、細胞進食、細胞繁殖以及快速移動經過細胞表面的物質的能力所聯繫起來。
圖5：不同形態的鞭毛（圖片整理自網絡）
說完了鞭毛該輪到纖毛了。還記得我們前面說過纖毛可以分為兩類：動態纖毛和初級纖毛。動態纖毛跟鞭毛一樣是可以來回擺動的，但是每個細胞上纖毛的數目要比鞭毛多的多，可達數百根之多。動態纖毛的功能可以幫助細胞遊動，例如渾身被纖毛覆蓋的草履蟲（圖6a）；也可以移動細胞外表面的液體，例如呼吸道表面的纖毛可以移動被痰液包裹住的顆粒物質到喉嚨並排出體外（圖6b&c），輸卵管表面的排布的纖毛可以移動卵子到子宮。
圖6 a 草履蟲 b 肺部呼吸上皮細胞纖毛 c圖示動態纖毛正在移動粘液到咽喉部
而不同於其它類型的纖毛或鞭毛只在特定的細胞或單細胞生物中存在，初級纖毛幾乎存在於動物的每一個細胞上，例如上皮細胞，結締組織，肌肉組織和神經組織。雖然初級纖毛在1898年就已經被發現了，但在其被發現後的一個世紀裡一直被忽視，僅僅被認為是一個沒有退化的細胞器，並沒有什麼重要的功能。直到近二三十年來，其才獲得生物學家的廣泛重視，而對其功能的研究才取得巨大的進展。現有研究表明，初級纖毛作為細胞的「天線」可以感受細胞外環境中的信號。此外，也是細胞信號中心處理各種信號通路以調控細胞的增殖和胚胎發育。在感受器官中也存在特異的初級纖毛，例如感光細胞中的連接纖毛可以感受光，嗅覺纖毛還可以感受氣味。
現在你是否對細胞的「天線」結構是什麼樣的，又是如何行使功能的問題感興趣了呢？由於文本長度關係，且聽下回分解~~
個人簡介
肅霜，在生物的船上已經飄蕩十二載，高中課堂上生物老師用信使RNA和核糖體模型演繹蛋白質翻譯那栩栩如生的場景是我決定上船的引子；這期間，良師益友的諄諄教導，新知識的醍醐灌頂以及被虐千遍仍如初戀以待的科學研究使我始終堅定的航行在生物的海洋上。作為一個對細胞生物學還算得上有一定了解的航行者，也決定寫寫科普文，介紹一下這個在微觀中隱藏的大世界。
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