關於B細胞的活化和分化問題,人教版高中生物學教材《穩態與環境》中是這樣描述的:大多數病原體經過吞噬細胞等的攝取和處理,暴露出這種病原體所特有的抗原,將抗原傳遞給T細胞,刺激T細胞產生淋巴因子。少數抗原直接刺激B細胞,B細胞受到刺激後,在淋巴因子的作用下,開始一系列的增殖、分化,大部分分化為漿細胞,產生抗體,小部分形成記憶細胞。但有不少教師在「體液免疫」課堂教學中卻延用了這樣的說法:T細胞能將經呑噬細胞處理過的抗原呈遞給B淋巴細胞,從而使B細胞分化為記憶細胞和漿細胞。那麼T細胞能否將抗原遞呈給B細胞?T、B細胞之間的相互作用是如何的呢?
1 T淋巴細胞不是遞呈抗原的細胞
能遞呈抗原的細胞即抗原遞呈細胞(APC),是指能夠加工、處理抗原並將抗原信息遞呈給其他淋巴細胞的一類細胞,在機體免疫識別、免疫應答中起重要的作用。APC可分為兩大類:一類是專職性APC,具有顯著的抗原攝取、加工、處理與遞呈功能,包括樹突狀細胞、單核細胞、巨噬細胞、B淋巴細胞;另一類是非專職性APC,包括內皮細胞、成纖維細胞、上皮細胞、間皮細胞、嗜酸性粒細胞等。由此可以看出,T細胞沒有遞呈抗原的功能,而B細胞在介導體液免疫的同時還具有遞呈抗原的作用。
2 T、B細胞之間的相互作用
B細胞一般分為B-1細胞亞群和B-2細胞亞群。B-1細胞主要識別胸腺非依賴性抗原(TI抗原),即非蛋白質類抗原如脂類、多糖抗原等,這些抗原可直接激活B細胞,無需Th細胞的輔助。B-2細胞介導對胸腺依賴性抗原(TD抗原)即蛋白質抗原的免疫應答,且須有Th細胞的輔助。B-2細胞佔外周血B細胞總數的90%~95%。所以,絕大多數的B細胞在受刺激活化過程都需要雙信號,其中B細胞表面的抗原識別受體(BCR)識別抗原是產生B細胞活化的第一信號,這時的B細胞還只能是致敏B細胞,致敏B細胞必須在接受T細胞的輔助時(即Th細胞被抗原遞呈細胞激活後產生了CD40L,CD40L與B細胞表面的CD40結合,成為B細胞活化的第二信號)才能夠活化。同樣,T細胞活化過程也是需要多種信號的。
當TD抗原被B細胞表面的BCR識別並結合後就形成一種抗原——抗體複合物,該複合物被B細胞內化加工為抗原肽,然後與MHCⅡ類分子形成複合物,接著該複合物被B細胞遞呈給T細胞的抗原受體(TCR),產生T細胞活化的第一信號。同時,B細胞在識別抗原後表達了B7分子,與T細胞表面的CD28結合提供T細胞活化的第二信號。T細胞被抗原遞呈細胞激活後,開始分裂增殖,並產生一些細胞因子,如白細胞介素-2(IL-2)、白細胞介素-4(IL-4)、幹擾素等,這些細胞因子與活化的巨噬細胞分泌的L-1、L-7等共同作用於B細胞,使其增殖分化成漿細胞分泌抗體。同樣,各種細胞因子也是T細胞活化增殖所需要的,被稱為T細胞活化的第三信號。
由上可見,T細胞需要B細胞提供的MHCⅡ類分子複合物作為其活化的第一信號,這是由於T細胞具有MHC約束性,T細胞只能識別由B細胞或其他APC加工、MHC分子遞呈的抗原肽、活化的T細胞不是遞呈抗原,而是產生分子信號,進一步刺激B細胞的分化和發育,完成體液免疫。在免疫應答過程中,T、B細胞之間的相互作用是非常重要的。
——李飛.正確理解B細胞與T細胞的相互作用.生物學教學.2011年第3期