一作解讀｜小麥D基因組物種的起源——同倍體雜交與祖先亞分化的區分

2020-10-20 小麥研究者

同倍體雜交物種形成（Homoploid hybrid speciation）即沒有發生染色體數目變化的雜交物種形成過程，傳統觀點認為極少發生。但近年來隨著高通量測序技術的發展，該現象已廣泛報導於動植物的系統發育基因組學（phylogenomics）研究中，並已被認為是一種普遍的物種形成過程。當前推斷雜交的主要策略是通過排除不完全譜系分選（incomplete lineage sorting）的情況接受雜交的可能。但祖先亞分化（ancestral subdivision），即祖先群體的遺傳結構分化，會引起不完全譜系分選的結果不符合理論情況，進而導致類似雜交的信號，使得當前策略無法推斷真實雜交。而最近極具爭議性的小麥D基因組物種的同倍體雜交起源問題，就是一個典型的例子。雖然，當前普遍認為D基因組物種（包括節節麥、沙融山羊草以及大部分山羊草屬的二倍體物種）是由A和B基因組通過同倍體雜交形成。但由於所用方法的局限性，現有的結果並不能嚴格排除祖先亞分化的幹擾。因此，本研究提出一種新的同倍體雜交的推斷策略，以重新評價小麥D基因組供體物種的起源。結果如下：

（1）一種推斷同倍體雜交的新策略

該策略的原理是將物種間分享的等位基因變異（shared genetic variation）根據出現時間的不同劃分兩類：來源於祖先群體的祖先變異（ancestral variation）和物種分化後產生的系統發育信息變異（phylogenetically informative variation）。其中系統發育信息變異的分布受到雜交的影響，但不受祖先亞分化的幹擾，因此可以用來判斷同倍體雜交是否涉及D基因組物種的起源。直接鑑定系統發育信息變異實際比較困難，但可通過引入一個適當的外類群（outgroup），對祖先變異的分布進行評估，並通過統計方法推測所含有的系統發育信息變異的情況。基於該策略，我們提出了詳細的ABD基因組系統發育關係的模型檢驗方法。

（2）基於Indel數據重新評價D基因組物種起源

分析採用Indel數據，以減少異源同型變異（homoplasy）的幹擾。根據ABD基因組不同樣本的組合，共6套數據被用於系統發育基因組學研究。首先，與前人所報導的結果一致，所有的數據顯示D基因組的親緣關係介於A與B基因組之間。KKSC test檢測結果顯示，所有的數據均強烈支持（P<0.01）同倍體雜交模型A(D)B。但正如前面所說的，KKSC test在祖先亞分化幹擾情況下無法準確推斷雜交情況。隨後，以黑麥（R基因組）作為外類群，測量ABD基因組間分享的祖先變異分布，對6組數據中所含的系統發育信息變異進行推斷。結果顯示，系統發育信息變異僅存在於A與D基因組之間，並不存在與B與D基因組間，因而支持二叉樹模型B(A,D)，即A與D具有更近的共同祖先。同時，對B(A,D)模型和A(D)B模型的適應性檢驗結果也表明，B(A,D)模型在所有數據中均可被接受，而A(D)B 模型被顯著拒絕。因此，當祖先亞分化的幹擾可以排除時，我們的結果並不支持D基因組同倍體雜交起源的假說。

（3）祖先亞分化對小麥近緣物種系統進化分析的幹擾

預測模型中最佳擬合參數顯示，超過79%分享的等位基因變異來源於祖先變異，並且祖先變異在後代物種中的分布並不滿足不完全譜系分選所預測情況（AB<AD=BD）。這意味著，祖先變異可能受到了祖先亞分化的影響，使得B與D基因組之間分享了更多的祖先變異，進而導致D基因組親緣關係介於A與B基因組之間。因此，最近的小麥近緣物種系統進化分析很有可能受到了祖先亞分化的嚴重幹擾。另外，基於核基因組序列估計的分歧時間（estimated divergence time）實際也受到了高比例的祖先變異和祖先亞分化嚴重的幹擾，導致兩倍高於基於葉綠體基因組估計的時間。最後，根據現有的結果，我們提出了小麥D基因組物種亞群體分化起源的假說。

2020年9月23日，該研究成果以「Differentiating homoploid hybridization from ancestral subdivision in evaluating the origin of the D lineage in wheat」為標題在New Phytologist雜誌正式發表。澳大利亞聯邦科工部高級研究員Chunji Liu博士與澳大利亞昆士蘭科技大學You-Gan Wang教授為論文通訊作者，四川農業大學小麥所蔣雲峰博士和袁中偉副教授為共同第一作者。該項研究得到CSIRO及澳大利亞研究理事會項目資助。

主要參考文獻

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