Plant Cell|細胞分裂素調控植株再生新機制

近日，生命科學學院、植物發育與環境適應生物學教育部重點實驗室向鳳寧教授團隊在植株再生調控機制上取得重要突破。相關研究結果以「The Type-B Cytokinin Response Regulator ARR1 Inhibits Shoot Regeneration in an ARR12-Dependent Manner inArabidopsis」為題，發表於植物學領域頂級期刊The Plant Cell上。該論文以山東大學為第一和通訊作者單位，研究團隊劉振華助理研究員、博士後代學煥及已畢業博士李娟為共同第一作者，向鳳寧教授為通訊作者。

植物器官修復和再生是適應外界環境完成生命周期的一種生存方式。植物器官、組織及細胞在離體培養條件下可再生植株，體現出植物細胞具有「全能性」（totipotency）。早在一個世紀前植物組織培養體系已建立，廣泛應用於中藥材、花卉、林草及作物的快速繁殖及基因工程育種。但迄今為止，植物細胞「全能性」機理仍不清楚。

長期以來，人們認為外源細胞分裂素對於離體苗再生至關重要，細胞分裂素信號轉導途徑的多種蛋白質，包括B型ARR，參與調控擬南芥離體苗再生。某些B型ARR（例如ARR1、ARR10和ARR12）通過激活WUSCHEL（WUS）表達來促進離體苗再生。但B型ARR家族成員間如何精確調控植物再生尚不清楚。

該研究利用ARR1和ARR12單突變體和雙突變體離體苗再生能力鑑定發現，ARR12是離體苗再生的主要增強因子，而ARR1是該過程的抑制因子，抵消了ARR12的促進作用。

研究證實了ARR12強烈激活幹細胞調控因子基因CLAVATA3（CLV3）表達，ARR1通過與ARR12競爭結合CLV3啟動子間接抑制CLV3的表達，從而起到對離體苗再生的抑制作用。同時，研究證實了ARR1通過與ARR12競爭結合WUS啟動子，阻礙了WUS在幹細胞中心（Stem Cell Niche）的表達，從而起到抑制離體苗再生的功能，揭示出二者通過對CLV3和WUS表達的多重作用來實現對植株再生的精確調控。另一方面，ARR1通過激活生長素信號通路的抑制因子基因INDOLE-3-ACETIC INDUCIBLE17（IAA17）來間接抑制WUS表達，從而抑制離體苗再生。綜上，該研究展示了B型ARR家族成員在離體苗再生中的多重功能及其拮抗關係，揭示了連接細胞分裂素信號、幹細胞關鍵基因CLV3和生長素信號的新的分子途徑，並闡明了細胞分裂素調控的離體苗再生的潛在機制。

ARR1通過間接抑制CLV3表達、直接促進IAA17表達來抑制離體苗再生

ARR1通過與ARR12競爭性調控WUS表達來抑制離體苗再生

該研究受到國家重大科學研究計劃、國家重點研發計劃、國家自然科學基金、山東省重大基礎研究等項目資助。向鳳寧教授課題組長期從事擬南芥離體苗再生的分子機制研究，利用離體培養體系，鑑定出多個參與離體苗再生的重要功能基因及miRNAs，解析了它們控制離體苗再生的分子通路，相關研究成果在The Plant Journal2012；2016a；2016b等發表系列論文。

以上研究成果不僅為解析植物學領域重大科學問題「植物細胞全能性機理」提供了重要線索，而且為推動植物離體快繁和基因工程及農作物基因編輯技術（CRISPR-Cas9）的應用提供了理論指導。

文章連結：

http://www.plantcell.org/content/early/2020/05/12/tpc.19.00022

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