以下文章來源於植物器官發生 ，作者許格格
植物器官發生
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在自然界中，幾乎所有植物在生長發育過程中都會受到各種逆境脅迫，這些不利環境因素的脅迫可能會損傷植物組織或器官，影響植物的生長發育。當植物體的組織或器官受到損傷後，受損細胞的臨近細胞會分裂產生新細胞去替代受損細胞，從而進行自我修復，這種植物體對受損組織或器官進行修復或替代的過程，稱為植物再生（Plant Regeneration）[1]。植物再生是植物生長發育過程中廣泛存在的一種現象，也是植物適應環境的一種體現，其細胞學基礎是細胞的全能性（totipotency）和多能性（pluripotency）。植物再生不僅賦予植物自我修復的能力，更使植物能夠產生新的器官，形成新的個體，是植物在逆境中生存的重要手段[2]。
高等植物的再生有三種方式：組織修復（tissue repair）、器官從頭再生（de novo organogenesis）和體細胞胚再生（somatic embryogenesis）。組織修復又稱為組織再生（tissue regeneration），是指植物體可以通過修復受損部位再生出組織或器官。器官從頭再生是指從受傷或離體的植物組織上再生出不定根或不定芽的過程，包括根從頭發生（de novo root regeneration）和芽從頭發生（de novo shoot regeneration）。體細胞胚再生是指植物體細胞通過脫分化形成胚胎組織後，由胚胎發育再生形成完整植株的過程。
圖1 植物再生的主要方式（引用參考文獻[3]）
植物再生過程的本質是植物細胞在逆境脅迫或受損細胞信號指導下的命運決定，而生長素（auxin）、細胞分裂素（cytokinin）等植物激素對再生過程中的細胞命運決定起著非常重要的作用。器官從頭再生代表著植物體可以再生為完整的個體，這種再生方式在農業和生物技術方面有著廣泛的應用。例如扦插技術屬於直接型的器官從頭發生，而組織培養技術則屬於間接型的通過激素誘導的根從頭發生。目前的研究發現，植物進行器官從頭再生的過程大概分為三個步驟，即激活初始細胞、獲得再生能力和重新建立分生組織。
激活初始細胞是植物再生的起始，植物離體葉片的外植體可以感知早期傷口信號和環境信號，這些信號會影響植物再生的能力。環境信號也是影響植物再生的重要因素，例如黑暗處理可誘導外植體YUC5/8/9的表達，從而影響生長素水平和外植體再生能力。
許多研究表明，不同植物的不定芽或不定根都可以從原形成層細胞或形成層細胞開始發生，而中柱鞘細胞和中柱鞘樣細胞可在外源生長素的誘導下產生愈傷組織，因此也可以作為再生初始細胞進行器官從頭再生。再生初始細胞被激活後進行分裂增殖後，還需要獲得再生能力才能重新建立分生組織。在分生組織的從頭建立中，生長素和細胞分裂素起拮抗作用，二者共同調節分生組織的建立，影響從頭開始的器官發生過程。
以擬南芥外植體根從頭再生為例，傷口信號會激活損傷組織或臨近組織中基因的表達，維持植物中生長素的水平，激活再生初始細胞。外植體再生初始細胞被激活後，生長素開始合成並被轉運到具有再生能力的細胞中，葉片外植體獲得再生能力，開始進行細胞命運轉變，形成根原基細胞。根原基細胞通過細胞分裂分化形成根尖分生組織，從而再生出不定根。
圖2 擬南芥外植體根從頭再生的過程（引用參考文獻[4]）
在從頭再生芽的過程中，愈傷組織誘導培養基（CIM）可誘導激活再生初始細胞，促進初始細胞獲得再生能力。將其轉移到芽誘導培養基（SIM）後，ARRs直接激活WUS基因，PLT3、PLT5和PLT7激活愈傷組織中的PLT1和PLT2，從而使CUC1和CUC2的表達上調，這些因子共同作用於芽尖分生組織的從頭建立。在從頭芽再生過程中，生長素和細胞分裂素起著重要的作用。WUS表達區域中的細胞分裂素通過調節YUC1和YUC4抑制了生長素的積累，激活並維持WUS基因的表達，促進芽從頭再生。
在從頭再生根的過程中，生長素激活WOX11和WOX12的表達，使初始細胞獲得再生能力。WOX11和WOX12激活WOX5/7和LBD16基因，使初始細胞形成根原基細胞，從頭建立根尖分生組織。但是也有研究發現，局部合成的細胞分裂素會抑制生長素的積累，從而影響根原基細胞中WOX5/7基因的激活。因此可以得出，決定器官從頭再生方向的關鍵是生長素誘導的WOX5/7和細胞分裂素調節的WUS的表達，即外源細胞分裂素和生長素的濃度比決定了器官從頭再生的類型。
圖3 激素誘導的從頭開始器官發生機制（引用參考文獻[6]）
在體外器官發生的過程中，生長素和細胞分裂素比例對芽和根的再生有著顯著的影響。生長素-細胞分裂素的比例低更容易誘導芽再生，生長素濃度高更容易誘導根再生。植物激素的類型也會影響植物器官發生。在擬南芥中的研究發現，IAA可能是最有效的植物生長素，單獨使用IAA可能會誘導形成芽或根。2,4-D對植物芽再生的效率較低，而NAA對植物不定根的形成更有效。
圖4 不同類型與比例激素誘導的擬南芥葉片外植體器官發生（引用參考文獻[7]）
在植物器官從頭再生的過程中，葉片的成熟程度也對外植體的再生能力有影響。不成熟葉片的再生能力較高，成熟的葉片則較難再生出根或芽。
以擬南芥外植體形成不定根的過程為例，許多生長素相關基因的表達水平在葉片成熟過程中發生了變化，特別是YUC基因的表達。通過qRT-PCR分析發現，葉片成熟過程中TAA1、YUC2和YUC6基因的表達下調，YUC1/4基因的表達水平也在葉片成熟過程中降低。YUC4和其他YUC基因也受晝夜節律的影響，但YUC基因的上遊調節機制尚不清楚。這些早期信號都會影響生長素的積累水平,從而在葉片外植體獲得再生能力進行細胞命運轉變時，影響WOX11/12基因介導的細胞命運轉變，即根原基細胞和根尖分生組織的形成。
圖5 葉片成熟過程中TAA1、YUC2和YUC6基因的表達水平（引用參考文獻[8]）
植物的再生通常是在外界環境脅迫或損傷下完成的，器官從頭再生使植物可以再生出新的個體，研究器官從頭再生和植物再生對研究植物生物學來說至關重要。植物再生技術的不斷發展和應用推進著人們對植物器官從頭再生的機制的深入研究，也為農業育種提供了有力的支持。
參考文獻
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來源：植物器官再生
1980-2020
原標題：《【科學普及】植物再生過程中的器官從頭再生》
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