出品|網易科學人欄目組 卡麥拉
鳥類進化的故事充滿了曲折，但正是這些轉變和發現繼續改寫著歷史。澳大利亞弗林德斯大學脊椎動物古生物學副教授保羅·威利斯(Paul Willis)將詳細講解鳥類進化歷程，揭曉恐龍如何變成了鳥類。
經過長達20年的苦苦思索，達爾文終於在1859年發表了自己的生物進化理論《物種起源》，英國博物學家、教育家託馬斯·亨利·赫胥黎(Thomas Henry Huxley)是達爾文進化論的傑出代表，也被稱為「達爾文的鬥牛犬」，他極力捍衛達爾文進化理論。為了做到這一點，赫胥黎迫切需要「缺失環節」的化石證據來證明動物是如何從一支物種過渡到另一支物種，達爾文也猜測存在這一進化歷程，但遺憾的是他們均缺少相應證據。
僅僅是兩年之後，在德國巴伐利亞州侏羅紀時期的石灰巖礦床上發現一塊接近完美的始祖鳥化石，它有像刀刃一樣的鋸齒狀牙齒，骨架和頭蓋骨上還有一些特徵，表明它曾是一種食肉類恐龍。但是這隻烏鴉大小的標本化石上卻覆蓋了類似鳥類羽毛的印記，對於赫胥黎而言，這是一個過渡形態生物標本：一隻恐龍正在進化轉變為一隻鳥。德國專家稱這個標本為「Urvogel」，它是第一種鳥類(其學名源自希臘單詞「遠古羽毛」)。
始祖鳥的發現對於赫胥黎十分重要，這意味著一場羽毛革命的開始。始祖鳥的羽毛印記可能改變了19世紀的「科學遊戲規則」，但是這些羽毛只是剛開始顛覆當時的進化範式。
137年過去了，帶有羽毛的「恐龍化石」新發現繼續改寫著科教書內容，不僅是關於鳥類的起源，而且貫穿了整個恐龍家族的進化歷程。
古生物學家試圖追溯鳥類進化的軌跡，這就形成了一個充滿迂迴曲折的有趣故事。首先，始祖鳥並沒有完全解決鳥類起源的問題，在20世紀早期，赫胥黎認為鳥類是食肉恐龍的後代，特別是鳥類源自獸腳亞目恐龍的觀點已明顯不受歡迎。
這個理論存在一個問題是獸腳亞目恐龍的骨骼缺少鳥類解剖學的一個關鍵部分——叉骨(furcula)。它的作用就像一個協助飛行的彈簧，由兩根鎖骨融合而成。因此，在20世紀上半葉，人們一直在尋找鳥類的非恐龍祖先。
美國古生物學家約翰·奧斯特羅姆(John Ostrom)對鳥類進化故事增加了新的轉折。他通過展示來自蒙大拿州荒地挖掘的獸腳亞目恐爪龍骨骼與始祖鳥之間的相似處，進一步支持了赫胥黎的理論。他能夠證明恐爪龍和其它獸腳亞目恐龍都的確存在一個叉骨，之前它被誤認為是額外的腹肋骨。更令人感到興奮的是，兩個鎖骨的結合顯然發生在獸腳亞目恐龍進化形成飛行能力之前。
但是羽毛提供了最後確鑿的證據，顯示鳥類是從恐龍進化而來。20世紀90年代初，研究人員開始挖掘從侏羅紀晚期至白堊紀早期(1.5億至1億年前)多種生物的骨骼化石。
這些恐龍骨骼化石來自於中國遼寧省，但與大多數恐龍骨骼不同的是，它們的軟組織仍然保存完好。1996年，遼寧省沉積巖中發現首個長羽毛的恐龍骨骼化石，這是體長1.5米的獸腳亞目恐龍——中華鳥龍(Sinosauropteryx)，雖然它沒有翅膀，但是肢體上覆蓋著羽毛般的絨毛。
從那以後，在中國遼寧省和世界其它一些地區，相繼發現一些獨特的有羽毛小型恐龍，這些恐龍描繪了從覆蓋著絨毛的食肉獸腳亞目恐龍至完全覆蓋羽毛有翼鳥類的每一個進化步驟。
這種進化轉變並非直線路徑，而是複雜的迷宮路線，有許多通向「死胡同」的進化路徑。現在也很清楚始祖鳥並不是第一個類鳥恐龍物種，該頭銜(至少目前是這樣)應該授予鄭氏曉廷龍(Xiaotingia zhengi)，這種恐龍的骨骼化石是2011年在遼寧省挖掘發現的，初步估計鄭氏曉廷龍比目前發現的10多個始祖鳥化石標本至少要早500萬年。鄭氏曉廷龍展示了一些鳥類的原始特徵，例如：每隻腳的第二個腳趾有一個鐮刀狀殺戮獵物的爪子，這種類型的爪子出現在科幻電影《侏羅紀公園》中描繪的兇猛迅猛龍身體上。電影中的恐爪龍與真實恐龍一樣大小，而真正的迅猛龍只有恐爪龍體形一半。
鄭氏曉廷龍不僅身體長有絨毛，而且還有能夠滑翔飛行的有羽翅膀，這可能是恐龍朝向完全有飛行能力恐龍過渡的中間環節。雖然鄭氏曉廷龍只有一組翅膀，但是其它滑翔鳥類，例如：稍年輕的小盜龍則形成兩組翅膀。實際上，它們的外觀和功能就像雙翼飛機的機翼，後方一組翅膀位於前方一組翅膀之下，起到避免湍流的作用。其它一些小型原始鳥類型恐龍在後肢上長出細長羽毛，但是大多數情況下，這些羽毛似乎是裝飾性，而不具有飛行作用。
但似乎恐龍的飛行實驗並不局限於羽毛，2015年，考古學家發現一種非常奇特的獸腳亞目恐龍「奇翼龍」，它與原始鳥類的關係較為疏遠。它們的骨骼化石挖掘於與遼寧省交界的河北省境內，其歷史可追溯至1.6億年前，體形大小相當於一隻小型矮腳雞，體重大約380克。
奇翼龍的獨特之處在於它的骨骼前端對皮膚和羽毛具有特殊保護作用，與它的近親物種一樣，它們第三腳趾也很長，是從腕骨延伸出來的一根骨骼。
同時，保存完好的骨骼標本還顯示，在那根較長的趾骨兩側有伸展的皮膚結構，奇翼龍並不是用羽毛完成飛行，而是依靠蝙蝠般的翅膀空中滑翔。
隨著這些空中實驗的進行，研究人員依然存在一些問題：為什麼這些恐龍似乎都在拼命地學習飛行，無論它們是否長有羽毛？簡單的回答是：小型獸腳亞目恐龍已經喜歡上樹。它們這樣做可能是為了躲避更大的捕食者，也可能是為了尋找更多的獵物，例如：昆蟲和棲息在樹枝上的小型脊椎動物。它們彎曲、針尖狀爪子很適合抓捕獵物，也非常擅長攀爬樹木。
一旦它們成為樹棲生物，它們就會像現今的飛行蜥蜴和負鼠一樣在樹枝之間滑翔飛行，這樣它們就能遠離地面威脅，有效擴大自己的活動範圍。在發展形成真正的航空飛行能力方面，它們從獸腳類恐龍祖先那裡繼承一些特徵，現在它們已經處於領先優勢。
首先，它們是輕量級恐龍，所有獸腳亞目恐龍都長著中空但強壯的骨骼，這是它們的祖先為了更快地捕獲獵物進化形成的。
較輕體重有助於完成空中滑翔，但是飛行動力則依賴於另一個遺傳特性，獸腳亞目動物前肢肩部關節已經可以旋轉，這樣它們的前肢就可以不再前後擺動行走，它的前肢可用於在身體前方抓捕獵物。這種抓捕行為似乎也得到了叉骨類似彈簧的動作輔助，將胸部肌肉和手臂動作連接起來，任何使用這種抓捕動作的滑翔原始鳥類都是執行下衝飛行攻擊獵物。
進一步的身體改進是從肺部延伸出來的氣囊，這不僅增大了整體肺容量，還導致了單向呼吸系統。空氣在肺部不斷循環，而不是像人類一樣，空氣被泵入和泵出的呼吸方式。這種呼吸系統是所有現代鳥類的特徵，對於捕食者而言也是非常實用有效的。
羽毛和其它鳥類特徵一起進化，完成了朝向現代鳥類的進化歷程。這些羽毛最初起源於簡單的絨毛，可能是為了使獸腳亞目動物保持身體溫暖，一些恐龍是「溫血動物」至少是該理論的支持依據。同時，這些羽毛也可以作為裝飾，小獸腳亞目恐龍的肢體長著彩色羽毛，一些小型獸腳亞目動物的羽毛會讓它們有一定的升力追逐飛行昆蟲。
小而輕的骨骼、帶有叉骨的旋轉肩骨、渦輪增壓式的呼吸系統以及羽毛，這些特徵早在獸腳亞目食肉恐龍實現空中飛行和轉變為原型鳥之前就已逐漸形成。有羽恐龍化石已迫使教科書籍多次修改內容，2017年，一項發現表明，羽毛並未完成它們革命性的工作。
130年以來，我們認為自己充分掌握恐龍譜系樹的詳細分支結構，1887年，英國古生物學家哈裡·絲利(Harry Seeley)指出，依據恐龍臀部是蜥蜴狀(恥骨向前)還是鳥類狀(恥骨向後)，恐龍可以分為兩組。令人感到困惑的是，是蜥蜴臀部的恐龍物種而不是鳥臀部的恐龍物種進化形成了現代鳥類。
蜥臀目恐龍分為長頸食草蜥和蜥腳類恐龍，它們的典型代表分別是腕龍和食肉獸腳亞目恐龍。
鳥臀目恐龍包括各種各樣以植物為食的恐龍，它們可以被分為三大類：包括劍龍在內的甲殼恐龍、包括禽龍在內的鳥腳亞目恐龍、三角恐龍在內的角龍。
科學家得出結論稱，腕龍和霸王龍是近親，禽龍、劍龍和三角龍是遠親，古生物學家對這種二元結構理論非常滿意。直到2017年，另一位來自英國劍橋大學的古生物學家馬修·巴倫(Matthew Baron)重新繪製了譜系圖。
巴倫觀察了74種非常罕見的早期恐龍，它們都是在恐龍時代上半葉生存的恐龍物種，通過分析所有恐龍骨骼的特徵，他能夠梳理出早期進化分支是如何在譜系圖底部分離的。
巴倫的第一個發現將恐龍起源時間推後了500萬年，大約距今2.47億年前。第二個發現完全重寫了恐龍史前時代。他並未發現蜥臀目和鳥臀目分支很整齊，而是發現了一個更早的分支，能夠將蜥臀目和鳥臀目放在同一個分支上。
因此現在霸王龍和三角龍種屬關係被混淆在一起，當前這種富有爭議的恐龍分類關係的真相仍隱藏在令人困惑的骨骼化石之中，沒有一種明確的特徵能夠表明某種恐龍一定屬於哪個進化分支。
或許羽毛能夠提供至關重要的線索，科學家現已在不同鳥臀目恐龍和獸腳 亞目恐龍中發現身體長有羽毛或者絨毛的持徵，但是他們尚未在蜥腳類恐龍化石中發現過。因此，由獸腳亞目恐龍和鳥臀目恐龍組成的新恐龍種群具有身體覆蓋羽毛或者羽狀結構的特徵。
因此，羽毛可能告訴我們更多關於恐龍族譜結構的重要信息，而不僅僅是「這些是鳥類」，它們可能是恐龍進化早期最根本的一次分裂的決定性特徵。
進化革命仍在進行中，這裡提出許多初步結論遠未得到相應的解決和證實，目前我們還有許多研究工作要完成，還有更多的恐龍物種需要發現和分類。