橫看成嶺側成峰—摩爾根,演化,染色體和現代遺傳學起源(上)

艾倫教授在科學史領域影響重大，2017年榮膺薩頓獎，這是科學史領域最重要的獎項。艾倫教授早年師從恩斯特·邁爾，對遺傳演化有深刻理解，是生物學領域思想史研究最重要的人物之一。這是格蘭德·艾倫教授2013年的一篇科學史論文，精彩的還原了遺傳學發展最激動人心的一段歷史，撥雲見日，現將全文翻譯，分為兩部分貼出，特別適合從事生物學教育的人士，以及學習生物學的高年級學生仔細體會。這裡不僅僅有真實的歷史，更是對科學和教育本質的反思。

Sci & Educ DOI 10.1007/s11191-013-9664-8

橫看成嶺側成峰—摩爾根，演化，染色體和現代遺傳學起源

How Many Times Can You Be Wrong and Still Be Right?

T. H. Morgan, Evolution, Chromosomes and the Origins

of Modern Genetics

格蘭德·艾倫Garland E. Allen

Garland E. Allen 華盛頓大學教授

摘要在科學教科書中和課堂上，人們總是強調那些以當代「是非」標準來解釋的特定現象和過程。當說到過去的「錯誤觀點」時候，僅僅指出其中的謬誤，而完全不考慮當初這樣的觀點當初是被如何提出的，以及為何還能獲得追隨者。然而，一個好的案例可以用來呈現的完全迥異觀點，甚至是被現代標準認為是錯誤的假說，這樣不光可以強調自然科學的動態發展（爭議和對立的觀點貫穿始終），而且還可以幫助學生更好的理解同一時代不同觀點的細節和內幕。這篇文章將通過考察20世紀早期，託馬斯·亨特·摩爾根（Thomas Hunt Morgan）由胚胎學家轉變為遺傳學家的案例佐證這些觀點。

1前言

把科學看作沉浸於特定文化環境中的探索過程，運用歷史和科學哲學來講授科學的做法，在近些年已經獲得廣泛關注，有歷史學家，科學哲學家，也有科學教育工作者和科學家群體本身[1]。近來在美國，把科學作為一個過程來講授的觀點也出現在各種形式的討論和提高「科學素養」的建議中(AAAS 1989; NRC 1996, 2012)。而支持者們也意識到了在科學教育中運用歷史和哲學會遇到的各種困難(Monk and Osborne 1977)，例如講授常規標準內容用掉了很多時間，缺少教師培訓和背景資料，缺少運用歷史資料的意識，而在運用科學史教學的地方，包括我本人在講授生物學導論，都給學生的科學觀念增加了新的維度。歷史的、哲學的案例學習，可以讓人直面抽象的科學觀念，有助於在不同學科間建立橋梁，在很多領域，還有助於學生建立信心，一些概念學生覺得難，令人費解，通過科學史的學習，學生們知道那些著名的歷史人物也曾經為同樣的概念痛苦掙扎。

最重要的一點，但也是總被忽視的一點，科學歷程教學中講授科學上的錯誤或者誤解，這是展現科學家，尤其是那些著名的科學家也會經常犯錯誤的好方法，甚至即使以他們那個時代的標準來看也是錯誤的，但是他們的錯誤卻有著很好的理由。科學總是被描述成朝著真理穩步前進的徵程，我們稱讚那些「說對了」的人物，而反對他們的人被斥為誤導或者偏見，因此而被邊緣化。即使那些歷史上（最終）說對了的科學家，因為曾經持有「錯誤」的觀點，經常會被忽略掉，這樣做比較方便，不然討論起來會頗為尷尬。

作為鍊金術士的牛頓

在教材中，很少會提及艾薩克·牛頓（Isaac Newton）寫的鍊金術文章比力學文章還多，而16世紀的天文學家喬納森·克卜勒（Johannes Kepler）像對實證主義的火星位置數據一樣，篤信著畢達哥拉斯學派命理學，或者達爾文相信獲得性性狀可遺傳。但是，在講授作為過程的科學時，要著重談論如何以及為什麼特定的科學家主張了日後被認為是錯誤的觀念。這些觀念經常產生爭論，如果引入給學生，會有助于澄清某一概念中的關鍵問題所在，或者在某一特定研究中所使用的不同研究方法。呈現錯誤或者不完整的觀點，賦予科學實踐以人性化，會犯錯誤是所有人類活動的普遍特徵，科學家也不例外。「人性化」的科學對學生來說不僅更加真實，而且更加平易近人，不然學生會覺得科學家都是超人、天才，與自己距離太遠。另外，討論相互衝突的觀念和看法，體現了科學是一個動態的過程，永遠沒有終極結論，這對於學生來說是動力之源，因為廣闊天地，仍大有可為。然而呈現其它觀點的另外一個原因，是為更好的理解某一科學家（甚至整個科學家群體）如何形成特定觀念，提供了參考的情景。例如，更好的理解達爾文自然選擇，可以考慮介紹其它備選觀念，比如在1901–1903，由荷蘭生理學家和育種家雨果·德佛裡斯（Hugo de Vries 1848–1935）提出的「大突變」理論。理解德佛裡斯突變理論的主張和證據，可以幫助學生理解很多人曾經的困惑（至今仍然困惑），如何自然選擇如何通過篩選個體的微小突變而產生新種。因此，替代理論或者相衝突的理論可以強調那些被普遍接受理論中的細節，在現代讀者中這細節往往被人忽略了。

強調「錯誤」觀點的最後一個原因，是可以檢驗與之相對應理論所依賴的基本假設，甚至整個哲學觀點。因此，對拉馬克（Jean Baptiste Lama）獲得性性狀可遺傳理論和達爾文隨機產生突變理論進行比較，可以用來強調隨機性的本質，或者概率思想（相對於線性因果律），這不僅是達爾文理論的基礎，同樣也是很多現代科學的基礎。

教師在課堂上使用歷史上的案例時所面臨的問題不容輕視，我想建議歷史學家和科學哲學家提供有用的素材，並提供如何使用這些素材的建議，這會讓教學更加實際可行。在這篇文章結尾，我會建議一些文中素材如何使用的方法，可以作為教學上的工具加以利用。

孟德爾與達爾文

這篇文章所關注的案例是胚胎學家摩爾根，用以說明科學歷程的各個方面時，「錯誤」觀念可以很有用處。在二十世紀前十年裡，摩爾根強烈反對當時最重要的三種觀點：達爾文自然選擇理論，遺傳的染色體理論，以及重新發現的孟德爾遺傳學。不僅如此，非常的特別的是，他隨後改變了對三種理論的態度，發展了充滿生命裡的研究體系，最終鋪平了統一遺傳學和達爾文演化理論的道路，也就是30年代的「綜合進化論」（the evolutionary synthesis）。摩爾根是個頗為不平凡的案例，科學家在相對很短的時間裡（1910 -1915）轉變立場，而且不是一種理論，而是三種不同理論。早期反對，隨後接受三項理論的原因，揭示了科學歷程中最重要的方面：不斷發展和反教條主義的本質。

2背景

摩爾根 Thomas Hunt Morgan

託馬斯·摩爾根是個難以捉摸的人物。威廉·貝特森（William Bateson）稱之為「完全沒有一點自負」的人—特別是碰到他不懂的事的時候—並且迪奧多修斯·杜布贊斯基（Theodosius Dobzhansky）認為他是懷疑論者、特立獨行的人，經常以語出驚人，而又始終保持紳士風度。這是摩爾根眾多個性特點中的兩例，但是非常適合考察他在遺傳學研究中的角色。我們如何理解摩爾根的矛盾情形，在短短幾年內翻轉了對達爾文自然選擇、染色體、孟德爾遺傳三大理論的態度，進而因遺傳學的貢獻獲得了諾貝爾獎？本文將要說明1910年以前，摩爾根雖然一開始對三大理論的觀點都錯了（以事後諸葛亮的眼光來說），他有著很強的，令人信服的理由堅持自己的觀點，反映了他反權威和對自己的觀點徹底的謙遜的性格特徵。

在二十世紀前十年，摩爾根的觀點並不孤單，達爾文主義、染色體遺傳學說和孟德爾理論，都面臨大量不能回答的問題，在三者之間建立起聯繫就更加困難重重。摩爾根改變立場，源自於他自己的果蠅研究，在1910-1915年這段時間裡他的關注點從胚胎學轉向了遺傳學，隨即發現分離的孟德爾突變可以為自然選擇提供起作用的對象。從方法論上來看，他的觀點改變也是源自他反對生物學中猜測的方式，並且灌輸了他的「新生物學」觀，這是嚴謹的、以實驗為基礎的理念，建立在與物理學同樣的堅實基礎之上。

恩斯特·海克爾 Ernst Haeckel

摩爾根的生物學訓練開始於約翰霍普金斯大學，跟隨威廉·布魯克斯（William K. Brooks 1848–1908）學習形態學(1886–1891)。那時候的形態學的核心，是運用胚胎發育中的特徵來構建演化上的關聯（系統發育）。形態學概念充滿想像又有意思，比如恩斯特·海克爾的生物重演律（Ernst Haeckel’s biogenetic law），可以產生出各種不同的解釋，但是沒有一種能夠嚴格的檢驗。在19世紀晚期，脊椎動物是否起源於環節動物、節肢動物或者棘皮動物，是討論熱烈的話題(Bowler 1996) [2]。

Naples Zoological Station

像很多同時代人物一樣，摩爾根徹底厭倦了本質上是極度臆測的形態學研究工作，特別是在1890年代，到義大利拿波裡動物研究所（Naples Zoological Station）訪學之後，他熟悉了胚胎生物學中新興的實驗研究工作，主導此類研究的是像漢斯·杜裡舒（Hans Driesch 1866–1944）這樣的一群年輕、充滿熱情的研究者。他與杜裡舒建立了親密的友誼，很快成為了實驗生物學的熱心支持者，在實驗中可以人為幹涉，每次控制一個變量，嚴格的檢驗假說。摩爾根從布魯克斯和形態學傳統所學到的是相關性的遺傳、發育和演化。絕大多數形態學家的特徵是堅持認為任何理論都要符合以上三種現象—因此，像恩斯特·海克爾、奧古斯都·魏斯曼這些生物學理論家的宏大、臆斷的體系，摩爾根都堅決反對。作為一個專業的胚胎生物學家，摩爾根一直認為這三個領域是相互關聯的，而且他還非常務實的認識到，缺少溝通不同領域的技術手段，沒有驗證工具的假說，僅憑臆斷註定是要失敗的。

在這樣的背景之下，摩爾根早期立場反對自然選擇、染色體和孟德爾遺傳理論。對於摩爾根來說，這三種理論散發著濃厚的舊形態學臆斷氣息。

3摩爾根反對自然選擇、染色體學說和孟德爾遺傳理論

3.1 反對達爾文理論

1903年，摩爾根在他的《演化與適應》一書中闡明了對達爾文自然選擇理論的反對。需要指出，摩爾根完全贊同演化過程—也就是逐代改良（descent with modification）--而自然選擇的機制，作用於小的、獨立的變異，這永遠不能產生新種。雖然達爾文依賴於把人工選擇類比於自然選擇，以此強調種的可變性，現在都知道了，經過育種者幾百年來的選育，從沒產生過任何「新種」。作為一種替代方案，二十世紀初，摩爾根曾經特別著迷德佛裡斯的突變理論，德佛裡斯認為一代的大幅度改變就可以產生新種，我們今天稱之為「大突變」（macromutations）。

德佛裡斯 de Vries 和 月見草 Oenothera

德佛裡斯的理論避免了達爾文微小突變個體在與親本性狀個體雜交後會被淹沒（因而丟失掉）的問題。摩爾根對德佛裡斯的主張印象深刻，因為德弗裡斯對溫室中的模式生物月見草(Oenothera)突變體進行了研究，突變體可以通過實驗的方法來檢驗。如德佛裡斯所說， 這是頭一次，「我們有希望能闡明新種產生的法則，通過實驗的方法」 (de Vries 1903 I: viii)。

摩爾根發現達爾文觀點中還有其它問題。一個是任何性狀要想有適應性，它必須是完全形成的。如果是不完全形成的器官，比如脊椎動物的眼，就會適應性很低，或者完全沒有適應性。根據他自己特別感興趣的再生領域，摩爾根指出，再生形成的不完全側肢對個體來說毫無用處；因此，在這些很多小的步驟中怎麼可能實現演化呢，沒有哪個微小的突變對個體來說有任何適應性價值。摩爾根還認為達爾文，特別是他同時代的支持者，比如很多形態學家，過於臆斷和抽象，摩爾根稱他們「自然界的哲學家」。根據魏斯曼的種質概念建構起抽象的顆粒層級，遺子團（idants）、遺子（ids）和生源體（biophores），摩爾根稱魏斯曼「一個假設摞一個假設，認為往上添加新的臆測的因素，就可以挽救自然選擇理論的完整性。然而最不幸的是，這些新的臆測已經輕易的從驗證中去掉了」（Morgan 1903: 165–166）。

3.2 反對染色體遺傳學說

就像厭惡臆測的方法而反對自然選擇一樣，摩爾根也反對染色體遺傳理論。當大多數生物學家意識到有絲分裂和減數分裂中複雜而有規則的染色體運動預示著什麼重要的東西，但是重要的東西到底是什麼則完全不清楚。最流行的觀點是這一定跟遺傳有些關聯，但是直到1909年摩爾根對這種說法仍然十分懷疑。比如，他指出在兩次細胞分裂的間期，棒狀染色體消失在視野中。摩爾根問道，如果它們在每次細胞周期的末尾都解體，染色體又如何能維持細胞代際間的遺傳穩定？我們怎麼知道下一次循環中，染色體構建出了同樣的結構呢？不難理解，無論染色體的組成單元是什麼，與之前循環中的染色體相比，可以隨機的組成完全不同的構象。

威爾森和史蒂文斯

對於摩爾根來說更加矛盾的地方，是當時另外一個最重要的案例，性別決定。1904到1905年，摩爾根所在的哥倫比亞大學，系主任艾德蒙德·威爾森（Edmund Beecher Wilson，1856–1938）和摩爾根先前的學生布林馬爾女子學院的奈特·史蒂文斯（Nettie M. Stevens 1861–1912）確定了性別的決定是由一對染色體的分布控制的，就是所說的X染色體或者副染色體。摩爾根依然懷疑，因為他覺得這種解釋自相矛盾：絕大多數動物中雄性動物有一條X染色體，而雌性個體有兩條；但是鳥類、蝴蝶和蛾子三類動物中情形相反。同一種染色體分布如何能夠在一中情形時決定雄性，而在另一類又決定雌性？從方法論意義上講，摩爾根認為用染色體解釋遺傳是迴避了重要問題，即發育、分化是一個過程。染色體只是一個結構，什麼都不能解釋。1905年的夏天，在伍茲霍爾，摩爾根給拿波利的漢斯·杜裡希的信中寫道「威爾森對染色體著魔了」，但是「我仍然對什麼都歸結到染色體上的與時俱進說法表示懷疑」；以染色體解釋遺傳對於摩爾根來說只是一時風潮，這種時髦惹出了他強烈的特立獨行（Allen 1978）。

3.3 反對孟德爾遺傳

在他攻擊染色體學說的同一年，他還寫了文章猛烈攻擊快速發展的孟德爾遺傳（Morgan 1909）。如文章中所說，他發現孟德爾學派，像其他老一派形態學家一樣，隨意的毫無節制的臆測。例如，為了解釋預期的孟德爾比例中出現的變異（比如上位作用epistatic interactions），孟德爾主義者簡單的引入不同的因子：「如果一個因子不能解釋現象，那就引入兩個因子；如果兩個還不夠用，三個也許就管用了……」，(Morgan 1909: p. 365）摩爾根稱之為「高級雜耍」。他還認為，只有很少的性狀看起來表現出孟德爾理論聲稱的完全顯隱關係。更多的性狀表現為大幅的逐漸變化形式，不能清晰地劃歸為這種分離的範疇。

預成論 preformation 認為精子中包含著微小的個體

而且，摩爾根還注意到，決定性狀孟德爾主義的「因子」散發著就形態學預成論的氣息，把發育過程（包括分化）歸結為假定的「完全決定的」、微小個體（homunculus：小人，來自拉丁文），或者來自精子，或者來自卵子，以此迴避了成體中的性狀到底是如何形成的問題[3]。對於摩爾根這樣的胚胎學家來說，摩爾根理論只關注了假想的單位如何從親代傳遞到子代，因此忽略了受精之後的事情。摩爾根寫道「卵子，不需要包含成體的特徵，精子也不需要。它們都包含了在發育過程中（強調其起源）以未知的方式產生的特殊物質，這些物質決定成體特徵（(Morgan 1909: p. 367）」。在他看來，孟德爾遺傳完全忽略了這個問題。顯然，這一觀點是對的。孟德爾最初的理論完全沒有提到胚胎發育，只是在一代傳給另一代的雜交過程中，性狀分布的理論。

最後一點，由於乍一看，孟德爾理論的出發點是抽象的遺傳顆粒，對摩爾根來說這就是19世紀達爾文、海克爾和魏斯曼臆測遺傳理論傳統的延續(Kampourakis 2013)。

拋開這些反對自然選擇、染色體、孟德爾遺傳理論的具體理由，是什麼讓摩爾根在很短時間內對三種理論改變立場？他的轉變有逐步轉變的特點：他最先接受了威爾森和史蒂文斯染色體決定別，之後是性狀的孟德爾遺傳方式，例如眼色、體色或者翅膀形狀。最後，他把兩種理論結合起來，發展出了後世稱之為孟德爾-染色體遺傳理論。這幾個階段，讓他看到了孟德爾遺傳可以適用於演化，那些實驗室得到的微小、不連續突變可以為自然選擇作用提供變異。摩爾根改變觀點，逐漸接受新的遺傳理論觀點，來自於自己實驗室研究果蠅的工作，這是這一案例中特別奇妙的一點。

注釋

[1] 有關科學家和哲學家的參見以下文獻Maienschein et al. (2008), Gooday et al. (2008), Rudge and Howe (2009) and Allchin (2001); 關於科學家和科學教科書作者參見以下 Allen and Baker (2001) and Mix et al. (1996). 這些觀點的早期版本還可以參考以下文章Allen (1966a, b, 1970). 生理學家詹姆斯·威爾森（Nobel laureate，諾獎得主）曾推動在大學預科課程中使用科學史課程。

[2] 這一問題的答案更傾向於棘皮動物，它的幼蟲形態（羽腕幼蟲 bipinnaria）和半索動物幼蟲（柱頭幼蟲tornaria）極其相似，是整個脊索動物類群的早期祖先，而各種假說都沒法完全排除。

[3] 雖然1900年以後，差不多所有胚胎學家都已經拒絕了18世紀早期的預成論，但是它仍然像飄蕩在野地的鬼魂，一旦有機會，隨時準備借屍還魂。