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說到遺傳學，相信大家腦海中首先浮現的就是
孟德爾，孟德爾（1822-1884）通過豌豆雜交實驗得出的分離定理和自由組合定律揭開了遺傳學的一層神秘面紗，至今仍然是遺傳學中的經典定律和研究基礎。當然，孟德爾的定律只能算是遺傳學的冰山一角或是多層面紗中的一層。之後的遺傳學家用嚴密的推理和嚴謹的實驗讓遺傳學的奧秘不斷展現在我們眼前，這其中最有代表性的就是與孟德爾同稱為「現代生物學之父」的
摩爾根，摩爾根也是第二位因遺傳學研究成果而榮獲諾貝爾獎的科學家（第一位是德國化學家柯塞爾，由於對核酸和蛋白質結構的研究獲得1910年諾貝生理學或醫學獎）。
託馬斯﹒亨特﹒摩爾根，1866年出生在美國。他從小就十分熱愛大自然，曾經跟隨美國地質勘探隊進入山區實地考察、採集化石。1886年獲得肯塔基州立學院理學學士學位。1890年約翰•霍普金斯大學博士學位。1909年到1928年，摩爾根創建了以果蠅為實驗材料的實驗室，從事進化和遺傳方面的工作。
奧地利生物學家 孟德爾
美國生物學家 摩爾根
1、對孟德爾理論的接受
摩爾根在進行遺傳學研究之前，主要的研究方向是胚胎發育，同時，他是實驗科學的崇尚者和忠實擁護者，他注重實驗、反對臆測和推理。他認為只有嚴謹的實驗和精確的數據才是得出科學結論的必要步驟和必然方法，所以他懷疑甚至反對一切沒有實驗依據的推測和假設。
在摩爾根接觸遺傳學之初，他明確表示過對孟德爾理論的支持，因為他認為孟德爾的結論是經過大量紮實的實驗，並且經過的嚴密的統計和分析，因此得出的結論一定是正確可信的。他還在1903年出版的《進化與適應》中寫到：「從近年來的結果看,孟德爾實驗結果的重要性及其廣泛的適用性是顯而易見的……」
2、對孟德爾理論的懷疑
然而導致摩爾根由孟德爾堅實的擁護者變成強烈的反對者的主要原因還是實驗。1904-1910年，摩爾根試圖用家鼠的雜交實驗來重複孟德爾實驗結果，從而驗證孟德爾的結論。但是的結果卻和預期出現了差距，小鼠的遺傳性狀並不符合孟德爾提出的理論。有文獻中提到這是由於實驗材料的選擇，使得摩爾根的實驗結果並不像孟德爾的實驗結果一樣呈現完美比例。比如，摩爾根曾經利用家鼠進行實驗，他讓白腹、兩側是黃色的家鼠與野生的家鼠進行雜交，後代表現的結果並不符合3:1的分離比，得到的結果是五花八門的。一向堅定「實驗是真理唯一標準」的摩爾根也因此對孟德爾學說的普適性產生了深深懷疑。
3、薩頓假說的推動
1902 年 ，美國遺傳學家
薩頓比較研究了減數分裂過程中染色體行為與孟德爾定律的遺傳因子的行為，二者有驚人的平行關係。這種比較研究的結果令他極為振奮，因為他已經意識到，基因很可能就在染色體上 ，由此提出了著名的
「薩頓假說」。「薩頓假說」在當時引起了極大的轟動。我們知道摩爾根信奉的是「一切通過實驗的原則」，他自然也就認為薩頓是「思辨」臆測，宣稱絕不接受這種「沒有實驗基礎」的理論。帶著對孟德爾遺傳理論和「薩頓假說」的質疑，摩爾根開始找尋實驗證據。
本來帶著推翻理論和假說的心態，或許摩爾根也沒有想到自己的實驗最終為薩頓假說提供了證據！這也是科學的魅力所在吧，一切都是未知，讓我們去不斷探索！
4、對孟德爾理論的確證
1908年，摩爾根對
德弗裡斯的突變論很感興趣，他開始用果蠅作為模式生物進行遺傳學的實驗研究。當然，此時他的出發點是為了推翻孟德爾的觀點。而1910年一隻白眼果蠅的出現打破了摩爾根的設想，使他在一年後發表論文聲明，變成了孟德爾定律的擁護者。那麼這只不平凡的果蠅到底是怎樣讓摩爾根發生如此大的轉變的呢？
摩爾根與白眼果蠅的故事
果蠅屬於蒼蠅一類，但比我們日常見到的蒼蠅小，它做為實驗材料具有體型小、繁殖快、易飼養、染色體數目少、形狀易觀察等優點。培養時只需要一個牛奶瓶和一些香蕉漿就能讓果蠅大量繁殖。在摩爾根進行果蠅實驗期間，不少實驗室附近的居民都發現放在門口的空牛奶瓶會無故消失。原來為了大量的培養果蠅，摩爾根和他的學生們還做過「順手牽牛奶瓶」的事吶。
圖：摩爾根的果蠅實驗
在培養果蠅的兩年時間裡，摩爾根和他的果蠅可以說是相愛相殺，對果蠅實行了一些列的「嚴刑拷打」，包括射線照射、改變溫度、加酸加鹼等，但是一直沒有什麼明顯的現象。起初的兩年裡，摩爾根及他的同事們並沒有成功地誘發果蠅突變。而在兩年後的某一天，他們發現一隻果蠅眼睛看不清了，開始亂飛亂撞，短暫時間後，又恢復正常。摩爾根覺得這一定是誘變的原因。於是，摩爾根繼續培養這隻果蠅，讓它成功產生後代。
皇天不負苦心人，終於在1910年5月的一天，摩爾根實驗室的一位女實驗員也是他的妻子在正常的紅眼果蠅中發現了一個白眼果蠅，摩爾根馬上認識到了這隻果蠅的重要性，他對這個果蠅十分珍惜和看重，白天在實驗室裡培育，晚上裝到瓶子裡帶回家。當時正趕上摩爾根的第三個孩子降生，當他趕到醫院的時候妻子說的第一句話不是關於他們的孩子，而是問：那隻白眼果蠅怎麼樣了？
這隻白眼雄果蠅雖然虛弱，但還是在死去之前完成了與一隻紅眼雌果蠅的交配，將
突變基因保留了下來，摩爾根用這個大家系完成了一系列的遺傳實驗，這也註定了這隻果蠅將成為遺傳學界的「名人」。
9天後，子一代雜交果蠅長大了，其中雜交子一代全是紅眼果蠅，而紅眼相對於白眼很明顯是顯性性狀，這非常契合孟德爾的實驗結果。摩爾根沒有止步於此，他接著讓子一代紅眼果蠅進行相互交配，焦急地等待了第二個10天後，摩爾根發現子二代中既有紅眼果蠅，又有白眼果蠅。並且紅眼果蠅有3740個，白眼果蠅是782個，比值
基本符合3:1的分離比。摩爾根的實驗結果非常地貼合孟德爾的結論。由此，摩爾根對孟德爾是徹底信服了！
白眼基因與染色體
當摩爾根再進一步觀察實驗結果的時候，他發現了一個和孟德爾實驗不同的特別現象：
子二代表現為白眼性狀的果蠅全都是雄性的，雌性果蠅全都是紅眼性狀的。這種特殊的現象在孟德爾實驗中是沒有發生的，他反覆試驗多次，結果都是如此。也就是說，果蠅的白眼基因是和性別有關係的。這種現象要怎麼解釋呢?正是源於對實驗現象的不斷思考提問，也促使著科學的不斷發展！
當時關於性別遺傳的研究也有不少，20世紀10年代初的時候，許多科學家認為性別與染色體是有關係的。但是也有很多例外的情況，比如由環境決定性別的現象。因此有著豐富的胚胎學經驗的摩爾根當時秉持的觀點是：「受精卵裡面確實有決定著生物體性別的遺傳物質，但是性別的確定主要還是在於後來細胞的分化、器官的發生過程」。直到1910年之前，摩爾根都是秉持著這樣的觀點。
當時，對果蠅染色體的組成情況的了解是這樣的：果蠅由四對染色體組成，其中一對是性染色體，雌果蠅的性染色體組成是兩個大小相同的X染色體。但對於雄性個體的性染色體組成，一開始摩爾根並沒有發現果蠅的Y染色體，因為他當時用的顯微鏡其實就是把放大鏡架起來，沒有進一步放大的效果，受實驗條件的影響，他沒有發現Y染色體的存在，這也是為什麼在1910年摩爾根的論文中雄性個體的性染色體只含一條X染色體的原因。
圖：1910年摩爾根論文中的圖解
摩爾根對此的解釋是
決定眼色的基因R與決定性別的基因X是結合在一起，從不單獨分開，用我們現在的話來說就是「連鎖」。但是摩爾根認為R與X是分開的，是並列關係，從他的書寫上就可以看到。直到這時摩爾根仍對「基因位於染色體上」這一說法保持謹慎的態度。
隨著實驗條件的進步，首先發現雄果蠅性染色體中存在Y染色體的，是摩爾根的學生——
布裡吉斯。布裡吉斯在觀察白眼雌果蠅和紅眼雄果蠅交配產生的子代時，發現了個別的白眼雌果蠅和紅眼雄果蠅。理論上兩者雜交後代應該全是紅眼雌和白眼雄。於是布裡吉斯作出了大膽的猜測：他覺得可能是因為卵原細胞在進行減數分裂產生雌配子的過程，由於減數第一次分裂後期XX同源染色體沒有分離導致的。這樣就會產生具有兩條XX染色體的卵細胞和不含X染色體的卵細胞。這樣，異常的卵細胞和正常分裂得到的精子結合就會得到異常的白眼雌果蠅XXY和異常的紅眼雄果蠅XO。
後來他又利用該異常白眼雌蠅與正常紅眼雄蠅雜交，實驗結果與預期一致：出現了例外的白眼雌果蠅！進一步檢查該「例外」白眼雌果蠅的染色體組成，證明了其體內含有兩條X染色體和一條Y染色體。從而證明了Y染色體的存在，也成功地將控制果蠅眼色的這一對基因與性染色聯繫在了一起，讓「薩頓假說」有了實驗依據，從而證明了基因在染色體上 。
圖：白眼XXY雌果蠅與紅眼XY雄果蠅雜交
戲劇性的是，摩爾根在1910年的時候還曾經寫過一篇專門抨擊「遺傳因子在染色體上」這一說法的文章，而且當時都已經投寄了。但是後來在成功進行實驗，發現白眼基因確實是在性染色體上的時候，他又寫了一篇支持的文章發了過去。由此，出版社收到了兩篇摩爾根完全相反意見的兩篇文章。這也體現了摩爾根
實事求是的態度，一切由事實說話，一切由實驗結果說話，不會摻雜個人情感，這也是科研工作者非常重要的特質！
圖：摩爾根果蠅雜交實驗圖解
摩爾根通過對一系列果蠅遺傳現象的研究，他進一步提出了染色體上的基因連鎖並不是完全牢靠的，有時染色體間可能會發生基因互換。並且互換的可能性大小與基因在染色體上的位置緊密相關，位置越遠，發生互換的可能性就越大，這就是
「互換」定律。他也由此推測出了各個基因在染色體上的位置，為了紀念他，基因之間的單位距離被命名為「摩爾根」。
圖：染色體的連鎖與交換
實際上，摩爾根在得到「基因在染色體上」這一結論的時候，他是耗費了大量的時間和精力，每天進行著一組又一組的實驗，這無疑需要極大的耐心！一個人的成功絕對不是偶然的，機會永遠是留給有準備的人的。如果你足夠幸運，那也一定是你足夠努力！
摩爾根為遺傳學所做出的貢獻是毋庸置疑的，作為染色體遺傳理論的奠基人，他的科學成果和科學精神都值得我們去學習，他和他的「明星果蠅」也在遺傳學的史冊中熠熠生輝。
中學生物學相關概念連結
義務教育生物學課程標準
生物的遺傳和變異---描述染色體、DNA和基因的關係
具體內容標準：
解釋人的性別決定
舉例說出生物的變異
普通高中生物學課程標準
模塊2 遺傳與進化
核心概念：
重要概念：
3.2 有性生殖中基因的分離和重組導致雙親後代的基因組合有多重可能性
次位概念：
3.2.3 闡明有性生殖中基因的分離和自由組合使得子代的基因型和
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