不同動物的大腦,有不同的演化邏輯?

2020-11-22 澎湃新聞

原創 Gerhard Roth 酷炫腦

南非藝術家muti

以下為朗讀小姐姐全文音頻

作者 | Gerhard Roth

翻譯 | 茹小茹

改寫 | Zcwhy

審校 | 酷炫腦主創 & Yeal & 小注

朗讀 | 鴿仔

美工 | 雪今晶

編輯 | 吳湘蓉

在動物王國中，大腦和心智已經發生了多次獨立進化，不同的生物大腦是怎麼進化的？

在動物王國中，大腦和心智已經發生了多次獨立進化，涉及的物種包括蛻皮類昆蟲（如蜚蠊目、雙翅目、膜翅目) 、章魚類軟體動物、鯨類、象類和靈長類等。高智商動物的大腦往往具有一個由有序神經元網絡構成的多模式處理中心。但不同物種的腦進化驅動力有所不同，在這篇文章中我們會討論一些不同的生物和他們的大腦進化情況。

1.昆蟲

昆蟲的神經系統由具有神經節的大腦和腹神經索組成，其大腦包括較大的前腦、較小的中腦和極小的後腦。前腦一般由兩個半球組成，與處理複眼輸入信息的側視葉相連，兩半球的中間結構叫做蕈形體或蘑菇體。

《超自然變形動物圖鑑》

蘑菇體是節肢類動物認知和社會功能的結構基礎。昆蟲的複雜蘑菇體在鱗翅目（蝴蝶）、蜻蛉目（蜻蜓）、蟑螂目和膜翅目（黃蜂和螞蟻等）等類群中分別發生了獨立進化。蟑螂、蒼蠅、蜜蜂和黃蜂的蘑菇體較大。

蕈體冠具有三個區域：唇環負責嗅覺輸入，領環負責視覺輸入，基環負責嗅覺和觸覺輸入。膜翅目昆蟲的蘑菇體代表了高度複雜的多模態處理中心，是處理和整合嗅覺、觸覺和視覺信息的神經基礎，控制著複雜的認知行為和功能。

多種昆蟲在覓食、空間定位和交際行為等方面都有卓越的表現，它們學習能力很強，包括結構學習、語境學習以及分類學習。蜜蜂能夠掌握「相同」和「不同」的類別概念，並將其運用到對新事物的識別處理中，尤其是花朵的顏色和氣味刺激，這說明它們具有高度的行為靈活性。

關於蜜蜂的空間定位能力存在諸多爭議。有些學者認為它們可以對周圍環境構建一張「心象地圖」，並用它指導自己的飛行線路。一般而言，蜜蜂的空間記憶情景可分為三種模式：

1）初始定向飛行形成的一般情景記憶

2）反覆往返於特定場所形成的的路徑記憶

3）舞蹈記憶

圖源網絡

複雜蘑菇體的進化被解釋為社會性需求增加的結果，這與眾所周知的靈長類動物「社會大腦假說」非常相似。然而，近期的一項比較研究表明，複雜的蘑菇體同樣存在於非社會性昆蟲體內，包括獨居與寄生類膜翅目昆蟲以及蟑螂、蜻蜓和蝴蝶等，它們都表現出高度發達的空間學習能力。因此學者認為，蘑菇體進化的主要驅動力在於更高水平的空間導航需求，而非複雜的社交關係。

2.軟體動物

內寄生性扁形動物（如絛蟲、線蟲）的神經系統發生了顯著的繼發性簡化。相反，其他非寄生性多毛類環節動物具有分葉的大腦神經節，其前腦含有蘑菇狀結構。與昆蟲一樣，觸手類的大多物種具有簡單到中度複雜的大腦。腹足類的腦神經節本就相對簡單，雙殼類經歷了繼發的神經簡化過程。相比之下，頭足類的大腦獨立進化了好幾次，結構較為複雜，其中魷魚和章魚為甚。

章魚具有無脊椎動物中最大而複雜的神經系統，包含了約5.5億個神經元，其中3.5億個在八條觸手中，1.6億個位於巨大的視皮質內，0.42億個位於腦中。章魚的大腦分為16葉，其中垂直葉是章魚大腦最複雜的部分。大腦的腹側部分負責運動，控制著進食、移動和變色等行為，背側部分負責感覺信息處理和高級認知功能，接收來自眼睛和視葉的視覺信息，以及來自觸手的觸覺和味覺信息。

複雜的大腦賦予了章魚優越的認知能力，這大概可歸因於它們的掠食習性。章魚不僅記得美味食物的方位，而且可以在毫無經驗的情況下迅速尋找到通往該處的最短路線。這表明章魚有極好的空間記憶力，但其是否具有「心象地圖」仍是未解之謎，一些學者認為章魚只是簡單地進行了路徑整合。其他實驗表明，章魚可以用虹吸式口器從沙礫和垃圾中清理出洞穴，並收集小石頭堆在洞穴入口，以保護自己不受天敵的傷害。這是工具使用的證據之一。

據報導，章魚能夠單純通過觀察同類行為進行學習。雖然科學家們難以復刻這個過程，但菲奧裡託和希舍裡發文稱，切除垂直葉的章魚會失去觀察學習能力。直到今天，學術界還難以界定這能否作為觀察性學習的明確證據。

《海綿寶寶》

3.後口動物，脊索動物和脊椎動物

屬於後口動物類群的棘皮動物有兩個彌散性神經系統：具有感覺功能的外神經系統和具有運動功能的下神經系統。半脊索動物在腹側和背側分別有一條神經索，並被頭葉和腸道附近的神經環連接起來。而尾索動物有更簡單的神經系統，這可能是繼發性簡化的結果。

脊椎動物的腦通常由延髓、後腦、中腦、間腦和端腦五部分組成，其中最複雜的是巨齒鯊、蝠鱝、硬骨魚類（如慈鯛）、鴉科鳥類、鸚鵡類以及一些哺乳動物，特別是大象、鯨類和靈長類。

（A）盲鰻和七鰓鰻

在脊索動物中，盲鰻和七鰓鰻的相對腦容量最小，它們的高級認知功能我們暫不知曉。

（B）軟骨魚

軟骨魚類中的巨齒鯊和蝠鱝獨立地進化出了大而複雜的大腦，其端腦的結構和功能組織水平甚至可與哺乳動物相媲美。大腦的中央核似乎是最重要的感覺會聚中心，但迄今為止關於這兩個物種認知能力的系統研究還尚不成熟。

（C）硬骨魚

專家指出，一些硬骨魚類表現出了可與靈長類動物媲美的卓越認知能力。其中慈鯛是脊椎動物類群中行為和生態多樣化程度最高的物種之一。10萬年前它們在非洲大型湖泊中發生了迅速演化。

慈鯛

根據研究，許多慈鯛種群的個體識別不局限於視覺信息，也與育雛背景下的聽覺線索相關。在等級分明的慈鯛群體中，為了使攻擊行為最小化，從屬個體往往對首領表現出順從行為和綏靖態度，哪怕求偶期間亦是如此。就像哺乳動物中靈長類一樣，動物會對同伴中的欺騙者表現出排斥態度和懲罰行為，這意味著它們能夠有效記憶同類間的互動模式。

同時，孔雀魚等硬骨魚類可以通過觀察同類習得重要的社會信息。許多社會學習相關的研究表明，動物可以通過這一途徑學習洞穴選址、鑑別食物、合作狩獵、反捕食者行為等。對於慈鯛類而言，複雜大腦的進化動力主要來源於社會性需求，而非空間能力或工具使用。

（D）兩棲動物

從絕對和相對意義上來說，兩棲動物的大腦體量較小，與等類無頜脊椎動物、多骨魚和爬行動物相差無幾。蠑螈類和蚓螈類尤為如此，而蛙類則不然。這或許是基因組擴大和細胞過度增長的結果，隨之而來是神經系統代謝速度和發育程度的下降。

雖然傳統觀念認為兩棲動物具有高度的本能限制，甚至僅僅是一種「反射機器」，但實驗室的進一步研究表明，青蛙的聯想學習基礎是複雜的獎懲機制。相關行為學和電生理學研究還發現，蠑螈具有一個類似於哺乳動物的視覺注意力控制系統。

（E）爬行動物

爬行動物（海龜、蜥蜴和鱷魚等）的腦容量同樣偏小，但就其獨特的成核方式和較高的分層程度而言，它們的腦解剖結構顯然比兩棲動物更為複雜，尤其是視神經皮層區域。研究發現，熱帶蜥蜴在多個新型認知任務中表現出靈活行為，包括策略運用、逆向學習以及快速聯想學習。科學家指出，它們的行為靈活程度與鳥類和哺乳動物難分高下。但是也有觀點認為該蜥蜴表現出的僅是簡單的工具性條件作用，而非逆向學習等高級行為。

熱帶蜥蜴

（F）鳥類

鳥類和哺乳動物的端腦是高級智能的神經生物學基礎。在過去的二十年裡，科學家發現，包括海鴉科和鸚鵡科在內的一些鳥類，具有可以和靈長類動物相媲美的認知能力。無論在自然森林還是人工養殖場，鴉科鳥都能夠將自然物體當作工具，或改造它們至合適的長度和直徑。新喀裡多尼亞烏鴉會自主利用露兜樹的葉子，並將其製造成不同大小和形狀的條帶，此類工具使用能力是獨一無二的。烏鴉還會用短棍從盒子裡取出長棍，再用長棍從盒子裡取出食物，類似的行為僅在靈長類動物中被觀察到。

在這種情況下，問題就出現了，鴉科鳥類是否能夠對工具使用進行因果理解呢？最近的實驗對該假設提出了質疑。實驗者進行了一種拉繩對照實驗：分別讓經驗豐富與不豐富的新喀裡多尼亞烏鴉拖拽拴著肉串的繩子。在大多數情況下，缺乏經驗的烏鴉成功解決了問題。但當拉繩的視覺控制受限時，實驗的進展變得不太順利，烏鴉只能通過不斷的試錯學習進行摸索，即使經驗豐富的動物也遭遇了不少困難。這表明在拉繩實驗中，解決問題的基礎僅僅是強化學習，真正富有洞察力的問題解決能力仍然無法定論。

鏡像自我識別（識別鏡中的自我）被認為是一種高級認知能力，該能力已經在猿、大象和海豚身上被觀察到。最近的實驗發現，黑嘴喜鵲成功通過了標記測試。當喜鵲喙下的羽毛被標記後，它們開始在鏡子前清潔自己並試圖觸摸那個地方。然而喜鵲對玻璃塑封的喜鵲照片沒有反應，也就是說它們沒有把自己和同類的鏡像混淆起來。喜鵲同樣是高度社會化的動物，並表現出不同尋常的識別和定位貯藏物的能力。

據報導，在食物貯存實驗中，鳥類似乎具有「讀心術」。當人類實驗者將食物藏匿起來時，烏鴉會留心其他同類有沒有見過這個場景。與面對不知情的同類相比，當面對知情的同類時，烏鴉搶食物的速度會更快。

烏鴉實驗

高智商鳥類另一個廣為人知的例子是由派珀伯格訓練的非洲灰鸚鵡亞裡克斯。它可以識別50種不同的物體和6以內的數字，區分7種顏色和5種形狀，並理解「大」、「小」、「相同」、「不同」、「上」、「下」等概念。其詞彙量超過一百，具有基本的語法能力，並可以大致理解他人的語言。

（G）大象和鯨類

哺乳動物中的非洲象、鯨魚和海豚的大腦比人腦大得多。象腦的重量高達6千克，虎鯨大腦的重量甚至高達10千克。因此，人們會以為他們的智力優於人類。但是，所謂的高智商海豚對照實驗卻產生了一些令人困惑且失望的結果。

大象具有強大的空間方位感，能夠找到60公裡外的水池，甚至可以在幾十年後認出同一個人。這一切與它們平平無奇的認知能力形成了鮮明的對比。試驗還發現，至少三分之一的印度象具有鏡像自我識別能力。

實驗證明了圈養繁育的寬吻海豚也具有相同的鏡像自我識別能力。另外，海豚能夠區分形狀不同的物體，但它們無法對其進行分類，例如，它們可以區分圓形和三角形，但無法將一個沒見過的圓形或三角形物體歸為其中的任何一類。鴿子、烏鴉、鸚鵡、狗、靈長類動物，甚至蜜蜂都能做到這一點。

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