細胞學說(Cell theory)揭示了生物體結構的統一性。有了細胞學說，生物體產生、 成長和結構的秘密被揭開了。細胞學說被恩格斯譽為打破形上學自然觀的三大發現之一，它同達爾文進化論、能量守恆定律一起奠定了辯證唯物主義的自然科學基礎。它和進化論一同成為19世紀生物學的兩個豐碑。
細胞學說的建立經歷了很長的時間，我們需要從以下幾個方面探究細胞學說的建立過程：對人體的解剖研究；顯微鏡下的發現；對生物體結構統一性的推測；顯微鏡下對動植物組織的觀察；施萊登和施旺的工作；新細胞是怎樣產生的。
(一)對人體的解剖研究
12世紀末期，歐洲還處於中世紀的封建制度以及教皇擁有絕對權威的時期。隨後不久，歐洲進入文藝復興時期(14〜16世紀)。文藝復興時期是聯繫中世紀和現代社會的橋梁，此時，古希臘的思想重新得到重視，「人文主義」(也可稱為人本主義)思想逐漸佔優勢地位。人文主義者關心古代的經典著作，喜愛自然，提倡以人為核心的世俗世界觀來反對以神為核心的宗教哲學和禁欲主義。但是，這段時期也瀰漫著教條主義和不容異端出現的氣氛。
在文藝復興時期，醫學和藝術的發展都需要精確的解剖學知識。當時出現了一種新的觀點：人體是美麗的，是值得研究的。為了精確地描述自然，藝術家除解剖人體外也進行動物解剖，甚至在大學進行公開的解剖演示或者給私人上解剖課。達•芬奇(Leonardo da Vinci，1452-1519)是這些藝術家中的代表人物，他認為完全有必要用關於肌肉系統和內部器官的解剖知識來指導藝術創作。在這種思潮的影響下，隨著一批學者投身解剖研究，16世紀，解剖學和醫學獲得長足進步。以下幾位學者在這方面的貢獻尤為突出。
維薩裡是一個藝術家、人文主義者和博物學家。他在解剖時，不僅觀察內臟器官，而且還注意研究肌肉、神經、血管和骨骼。1543年，他發表了著作《人體的構造》。該書的第一卷論述了支持整個身體的骨骼，第二卷論述了 「運動的執行者」一一肌肉，這兩部分是16世紀解剖學上最成功的部分。但是，他對血液循環系統的認識仍然擺脫不掉蓋侖的觀點和「靈氣、靈魂」等宗教神學思想的束縛。在維薩裡之後，血液循環系統有了進一步研究：塞爾維特(Michael Servetus,約1511—1553)提出了肺循環理論(他由於與宗教權威的鬥爭而被宗教裁判所活活燒死)；哥倫布(Realdus Columbus, 1516—1559)明確地描述了肺循環；法布裡修斯(Hieronymus Fabricius,約1537—1619)發現了靜脈瓣膜，認識到瓣膜有防止血液從心臟倒流回周圍血管的作用，在推測瓣膜的功能時，應用了 水力學原理來做類比，從而激發了用機械論觀點來解釋循環系統的思想。
17世紀，哈維成功地綜合了心臟和整個循環系統的作用和功能。他於1628年發表了 重要著作《論動物心臟和血液運動的解剖學》專題論文。他把實驗和定量方法應用於醫學研究，這是一個顯著的進步。他的唯一不足是沒有直接觀察到毛細血管，這使他沒有認識到動脈和靜脈之間是怎樣溝通的。1660年義大利組織學家馬爾比基(M・Malpighi, 1628-1694)應用顯微鏡發現毛細血管的結構後，人們才弄清血液循環的線路。
18世紀的許多解剖學家把注意力集中在器官以及器官、系統的結構和功能上。比夏(Marie Francois XavierBichat, 1771 一1802)，法國解剖學家，他的大部分時間是在解剖室中度過的，一年中至少要解剖600具屍體。比夏打算驗證那些表現出類似特性的器官是@ 否具有共同的結構組成，但沒有成功,因此他想在更深一層的結構中尋找這種相似性。他開始從各個器官來了解整個人體，把器官分解成組成它們的「原始結構」一一組織。他把人體分解成21種組織。
(二) 顯微鏡下的發現
16世紀末，約在1590年，荷蘭的眼鏡製造商一一詹森(Z. Janssen)製造了第一臺原始的複式顯微鏡。這項發明也許完全出於好奇，因為沒有找到他當時把顯微鏡當作重要的觀察工具的證據。但是，顯微鏡的發明為細胞學說的建立創造了條件。1610年左右， 義大利科學家伽利略(Galileo, 1564-1642)知道了詹森的設備後，自己裝備了顯微鏡， 並觀察了昆蟲的複眼。這是顯微鏡首次用於科學研究的記載。
當英國人虎克(Robert Hooke, 1635—1702)意外地在顯微鏡下看到木栓中的「小 室「時，獨特而靈敏的直覺使他覺得此物一定有什麼特殊的意義，有必要為它命名。1665 年，虎克在《顯微圖像》這一著作中，刊登了繪製的大量動植物顯微觀察的圖譜。他在介紹木栓的顯微結構時，第一次使用了 「細胞」 一詞。不過，他所說的「細胞」，實際上只是死亡的植物細胞的細胞壁及其所包圍的空間，而不是真正的細胞。
有意思的是，在相互未通信的情況下，荷蘭人列文虎克(Antony Van Leeuwenhoek, 1632—1723)、義大利人馬爾比基等人緊隨其後，也觀察到一些微小的結構，並將它們命名為「氣泡」 「小囊」 「小球體」等。他們也不理解這些微小的結構有何意義。
格魯(Nehemiah Grew, 1628—1712)把在植物中看到的微小結構稱為「細胞」或「泡囊」。他觀察到植物新生部位的細胞「多汁」、壁薄、細胞與細胞互相緊貼，格魯把這些新生的部位稱為「柔軟組織」。
馬爾比基發現植物是由一些由壁包圍的較小的結構或「橢圓囊」組成的。
列文虎克完全是一個自學成才的科學家。他雖然是一個沒有受過良好教育的布商，但是有廣泛的興趣。他用自製的顯微鏡發現了前人從未見過的大量的活細胞。晶體、礦物、植物、動物、不同來源的水、自己的牙垢、唾液、精液，甚至火藥，他都在顯微鏡下觀察過。他對血液循環的研究最為有名：嚴格地證明了毛細血管連接著動脈和靜脈；發現蝌蚪空內從動脈流入靜脈的血液通路，在構造上是如此的細小，以至每次只允許一個血細胞通過。他在觀察蝌蚪尾巴的毛細血管時，大膽地提岀一一人體內發生的情況也必然如此，而我們之所以不能看到，是因為人的皮膚太厚。
至此，科學家們發現了植物中確實存在著包圍某些液體的壁，但在動物中似乎沒有與其相對應的結構，還沒有發現植物與動物之間的相似點。
1831年，布朗(Robert Brown, 1773—1858)在蘭科植物葉表皮細胞中發現液態的細胞質中有一小球形結構，並且在許多類型的細胞中都觀察到有球形結構存在。他稱這類球形結構為細胞核，並發現一個植物細胞只有一個細胞核。1835年，普金葉(Johannes Evangelista Purkinje, 1787—1869)在顯微鏡下觀察到雞卵巢中的卵內有巨大的細胞核。
19世紀30年代，人們已經能在植物細胞和動物發育的早期階段識別出細胞核來了。通常 一個細胞有一個核，但是也有許多例外。例如，原生動物如草履蟲含有數個細胞核；有時幾個細胞失去了把它們分開的膜，合併起來成為包含幾個核的細胞質團，黏菌就是這種情況；人類紅細胞甚至完全沒有細胞核可以存活幾個月。今天已經知道：每個細胞核含有一個或幾個核仁，還有被稱為染色質的線狀物。核仁是一個微小的形體，富含稱為核糖核酸 （RNA）的物質，它常常附著在核膜上，同時與一個或幾個染色質相貼近。染色質在生物的生命過程中是極其重要的。細胞核可以調節細胞生長、發育等許多機能，原因是它含有遺傳因子（基因），這種遺傳因子（基因）是脫氧核糖核酸（DNA）的片段，而這些基因就位於染色質（體）內。
（三）對生物體結構統一性的推測
米爾貝爾（C・B. Mirbel, 1776—1854），法國植物學家。他結合顯微鏡的觀察和對植物結構基本特點的推測，認為植物的每個部分都存在著細胞。
奧肯（Loronz Oken, 1779—1851），德國博物學家、自然哲學家，歌德（Johann Wolfgang von Goethe, 1749—1832），德國詩人、學者，他們從自然哲學的角度提出，組成有機界多樣性的是生命的「原型」，原型反映出大自然的一般形式，通過對原型的理解，可以更為深刻地理解生命的結構和功能。
奧肯把顯微鏡觀察與形上學的推測相結合，假定存在一種原始的未分化的黏液狀的液體——「原液」，原液中產生球狀小泡，並形成「纖毛蟲」，這些「纖毛蟲」是生命的基本單位。他進一步提出，複雜有機體實際上是「纖毛蟲」的聚合體，因此，「所有具有血肉的生物體都可分解為纖毛蟲」。每個動物或植物都是「纖毛蟲」的一個「群體」，它們放棄了自己的獨立性而將其生命從屬於作為一個整體的有機體。（可參考陳閱增主編的《普通生物學：生命科學通論》第1版第533頁的圖18-23綠藻（團藻目）。從衣藻與盤藻、 空球藻、實球藻、團藻的形態，來理解單細胞與多細胞的關係，有助於理解奧肯的推測。） 這些學者的思想激勵許多年輕的科學家去研究生命體的原型。奧肯的書被同時代的人廣泛閱讀，很多人，包括施萊登和施旺受到了他的影響。（四）顯微鏡下對動植物組織的觀察
迪特羅謝（Henri Dutrocher, 1776—1847），法國生理學家。1835年，他在低等動物根足蟲和多孔蟲中發現了細胞的內含物，並稱之為「肉樣質」。通過對動植物的大量研究，他提出了關於組織構成的統一理論，該理論已經很接近施萊登、施旺的細胞學說了。他提出所有組織都是由「極小的球狀細胞」組成的，這些「極小的球狀細胞」在形狀和結構上不盡相同，它們通過「黏合」聚集成組織。他還提出所有活的有機體的生命活動基本過程是相似的。
1835年，捷克科學家普金葉利用顯微鏡觀察到雞卵巢中的卵內有巨大的細胞核，他稱為「胚泡」。他提出，動物的組織在胚胎階段是由緊密裹在一起的「細胞質塊」組成的，這些細胞質塊與植物的組織結構非常相似。1837年，他把有機體描述為由幾部分組成, 即汁液（血液、漿液和淋巴）、鬆散連接的纖維（腱）和顆粒（動物細胞）。1837和1838 豐間，他發現並描述了神經細胞——包括神經細胞的細胞核、樹突、髓鞘和大腦皮層中的燒瓶形大細胞（普金葉細胞）。
彌勒（Johannes Peter Muller, 1801—1858），偉大的生理學家和比較解剖學家、現代醫學的奠基人，最早在病理學研究中使用顯微鏡的人。彌勒與歌德相識，並深受奧肯思辨自然哲學思想的影響，是施旺、魏爾肖、雷馬克、赫爾姆霍茲等人的良師益友。他在各種腺體、軟骨、骨和結締組織方面進行的研究對施旺產生了深刻的影響。
（五）施萊登和施旺的工作
19世紀30年代，對生物學來說是一個具有裡程碑意義的時期，這一時期最著名的生物學家是施萊登（Matthias JacobSchleiden, 1804—1881）和施旺（Theodor Schwann, 1810—1882） o
施萊登認為，為了更好地理解植物體的結構和功能，應當研究個別植物的發育，在植物的發育中，基本的過程是細胞的形成，這些細胞一旦形成，便被安放在一個結構模式中。他特別重視布朗對細胞核的發現，認為一個新細胞起源於一個老細胞的核，細胞核是「植物中普遍存在的基本構造」，細胞核在細胞形成中起至關重要的作用。1838年，他在彌勒主編的《解剖學和生理學文獻》雜誌上，發表了著名的《植物發生論》一文。在這篇文章中，他引用了布朗關於細胞核與細胞發育時二者有著特殊的相應關係的說法，並提 出，任何植物，無論是高等的還是低等的，無論是簡單的還是複雜的，都是「各具特色的、獨立的、分離的個體的聚合體」，即都是由細胞構成的。在植物體中，每個細胞都「一方面是獨立地進行自身的生活；另一方面又是附屬的，是作為植物整體的一個組成部分而生活著」，所以植物的生命從根本上說是細胞生命活動的表現形式。施萊登之所以提出這種觀點，主要的一個依據，就是發現植物的細胞具有相似的細胞核和細胞壁。1838 年10月，他將植物細胞發生的理論告訴了施旺。
施旺曾在脊索標本中觀察到細胞核，但是在他與施萊登討論之前，還沒有想到細胞核的意義。施旺有如下的回憶，「一天，當我和施萊登一起用膳時，這位著名的植物學家向我指出，細胞核在植物細胞的發生中起著重要作用。我立刻回想起曾在脊索細胞中看見過同樣的結構。在這一瞬間，我領悟到，如果我能夠成功地證明脊索細胞中的細胞核起著與植物細胞的發生中所起的相同作用，這個發現將是極其重要的。」此時，施旺已經認識到細胞核將是統一動植物基本構造的關鍵結構。
施旺選用的材料是具有類似於植物細胞壁的結構的動物脊索細胞和軟骨細胞。為什麼首先選擇動物脊索細胞和軟骨細胞作為實驗材料呢？在當時的條件下，觀察動物細胞遠比觀察植物細胞困難得多，一方面，柔軟細胞的切片技術還未發明；另一方面，染色技術還 未發明，所以看到的動物細胞總是透明的。
像施萊登一樣，施旺從細胞核入手進行研究。他發現在眾多的動物組織細胞中，如肌肉纖維、神經管、卵細胞，它們都有細胞核存在。施旺發現細胞核是闡明動物體細胞性質的關鍵。
1839年，施旺發表了論文《動植物結構和生長一致性的顯微研究》。他的目的是要證明「兩大有機界中最本質的聯繫」。他在這一點上十分成功，因為他提出證據證明了動物的各個部分即使在生理功能上全然不同，仍然都是按照相同的規律發育的。
施旺的經典論文分為以下三部分。
第一部分，描述了蝌蚪的脊索和各種不同來源軟骨的結構和生長情況。他對脊索和軟骨所做的仔細觀察表明：「它們的結構和發生的最重要現象與植物的對應過程相一致」。該部分的主要結論：某些動物組織確實起源於細胞。但是，要證明某些組織是由細胞所組成，是件很困難的事（因為有些細胞極其小，而且細胞膜與細胞內含物具有相似的折射率，即使放大400至500倍，細胞之間的界限也分辨不清）施旺指出：有無細胞核存在是有無細胞存在的最重要和最充足的根據，這就給辨別真正的細胞提出了一個標準。要觀察某一組織是怎樣從細胞起源的，必須追溯到該組織的早期發育情況。
第二部分，提出證據論證了一切動物組織，無論特化到什麼程度，其構成基礎都是細胞。為證明所有組織都起源於細胞或都是由細胞所組成，施旺開始把卵作為「以後發生的一切組織的共同起源」來考察，然後研究動物體中的「永久組織」。顯微研究顯示了動物的整體是由細胞或細胞產物所組成的。
施旺也看到了動物細胞的兩重生涯——每個細胞都獨立地生活，但同時又從屬於有機 體的整體。他描述了兩類細胞的生活狀態：對游離狀態的細胞來說，細胞膜與相鄰的細胞是截然分開的；對於結合狀態的細胞來說，細胞膜則是完全或部分與鄰近的細胞混合在一 起或與細胞間質混合在一起。
施旺特別重視對細胞的分類。他以細胞的結構為基礎，把組織分成五類：第一類，是由分離的、獨立的細胞組成，如血液和淋巴細胞；第二類，是結合成連續組織的獨立細胞，如角質組織和眼球晶狀體；第三類，是細胞膜已經相互結合的組織，如軟骨、骨骼和牙齒；第四類，為纖維性細胞；第五類，是由細胞膜及其內容物相互融合形成的組織，如肌肉、神經和毛細血管。施旺的組織學說比比夏前進了一大步，因為它主要是以細胞的研究為基礎。在新細胞發生的基礎上，產生了組織。
施旺極力主張其他科學家把尋找細胞的相似性和不同部位細胞發生的相似性作為重要的研究方向。無論生物體的某個部分是怎樣地獨特或看上去沒有細胞，如果從胚胎發生的觀點向上追溯，就會發現，動物所有最複雜和最特殊化的組織都是由細胞產生的。
第三部分，施旺總結了他的全部研究，對其進行了強有力的概括，建立了細胞學說。這部分包括以下兩個論點。
第一個論點，無論有機體的各基本部分怎樣不同，在它們的發生和發育上有一個普遍的原則，那便是形成細胞的原則。
第二個論點，細胞的產生過程是：物質圍繞著已有細胞，或者在細胞的內部，依照一定的規律形成細胞。根據這種規律，各種細胞以各種方式發育，成為生物體的各個基本部分。
施萊登和施旺發表了他們的研究成果，建立了細胞學說。該學說是在研究植物和動物為相似性的基礎上建立的。可以看到，他們關於新細胞發生的概念（第二個論點）是錯誤的，後來細胞分裂的發現就證明了他們的錯誤。該學說的局限性是相當明顯的。
（六）新細胞是怎樣產生的
1.對新細胞發生的認識
施萊登指出，細胞中存在著含有黏液的基本物質，這些物質只經過簡單的物理過程結晶），便可以形成細胞；當細胞核長到一定大小時，細胞核周圍便形成一個小泡，這個小泡在母細胞中逐漸長大，進而形成子細胞；當子細胞的體積超過母細胞的細胞核體積時，便從母細胞中分離出來，於是形成一個完整的新細胞。在新細胞發生的認識上，施旺與施萊登是一致的。
不久，耐格裡和羅伯特•雷馬克（Robert Remak, 1815—1865）等人糾正了施萊登和施旺關於新細胞發生的錯誤認識。
德國科學家耐格裡在顯微鏡下觀察了許多植物分生區部位的細胞增殖過程。他發現, 低等的水藻是研究細胞分裂和觀察細胞物質運動和功能的好材料。在此基礎上，他發現新細胞是通過細胞一分為二的分裂過程形成的。因此他提出細胞是以細胞分裂的方式形成 的，施萊登、施旺有關新細胞發生的理論是錯誤的。
德國科學家默勒(H.vonMohl, 1805—1872)與耐格裡幾乎同時發現植物細胞的分裂現象，明確提出植物細胞的分裂方式是細胞一分為二。他得出的結論是：像施萊登那種關於新細胞形成的現象，在自然界是從來觀察不到的。他對施萊登提出非議，甚至還說, 「施萊登從來就沒有觀察到細胞的分裂」。
瑞士科學家克裡克爾(A. Kolliker, 1817—1905)發現，動物細胞的形成也是通過細胞分裂的形式，並首次發現了細胞分裂中細胞核分裂現象。他發現卵是個單細胞，而整個胚胎發育過程實際上是細胞不斷分裂的結果。
雷馬克明確指出動物細胞分裂的普遍性。1841年，雷馬克描述了雞胚胎紅細胞形成過程中細胞分裂的方式。隨後，他檢查了蝌蚪肌肉的發育情況，並且對雞的受精卵分裂進行了觀察。1850〜1855年間，雷馬克撰寫了一篇胚胎學論文。在論文中，他認定胚胎細胞是通過發生在卵細胞中的分裂而形成的，並且提供了存在3個不同胚層的微觀證據，跟蹤觀察了雞胚胎層產生的衍生物。在論文的結尾，雷馬克根據實驗觀察所獲得的細胞分裂的證據，得出「細胞分裂是產生新細胞的主要途徑，即便不是唯一的途徑」的結論。
魏爾肖(R・L. C. Virchow, 1821-1902)在1855年發表了一篇關於「細胞病理學」 的文章。文章包含著一個著名的論斷，即「所有的細胞都來源於先前存在的細胞」。這句名言簡單明了地概括了細胞的產生。他分析了病人和健康人的每一種器官的組織結構，提出醫學和科學的探究必須集中探討這樣一個問題，即「疾病是在機體哪部分的細胞裡面?」 他認為，在正常的和病理的狀況之間沒有基本的差異，「所有的疾病只不過是改變了的生命現象」，指岀生物害病是因為它的細胞機能失常。可惜的是，他沒有承認疾病的細菌學說(在19世紀，由於巴斯德、科赫等人的卓越成就，「傳染病由細菌引起」這一觀點已經成為當時科學界的一種常識。)。在他看來，「構成組織、 器官、系統、個體的是從屬關係中的組成物。這些組成物構成巨大的鏈條，細胞則是這一鏈條中永遠可以找到的處於最內層的一環」。他使人們確信每一個細胞都是先前存在的細胞的產物。
但是，他們至此還沒有觀察到細胞分裂的詳細過程。
2. 19世紀的顯微技術
19世紀，顯微技術在以下幾方面有了長足發展。
硬化技術：利用鉻酸或鋁酸鹽等化學藥品作為硬化劑浸泡組織，使組織硬到完全能夠用於徒手切片。
固定技術：通常使用酒精和醋酸做固定劑。固定的目的在於保存細胞的形態、結構及細胞內組分，使固定後的狀態與生活時的狀態相似。舒爾茨(M・Schultze, 1825—1874) 發現，鋨酸固定法能把細胞的精細部分保存完整。
染色技術：在19世紀50年代使用洋紅染色法進行染色，隨後十年中，發明了蘇木精染色和苯胺染色。這些染色法能對細胞核和染色體進行染色。直到19世紀70年代才發展 了鑑別染色法(細胞內各部分與不同化學染料的結合能力有一定差別，有的染料能特異地臺與細胞核結合，有的則特異地與細胞壁結合，等等，以此增加細胞結構的反差)。大概也在這個時期，弗萊明(W・Flemming, 1843-1915)和其他人正在研究如何改進固定和染色的技術，用來觀察細胞內及細胞核內的細微結構。
「油浸透鏡」技術：在載玻片和物鏡鏡頭之間充滿油(一般用香柏油)，這種油的折射率與玻璃相近，因而光線通過它直接進入物鏡而不發生折射，這樣就可以聚集足夠的光線，使高倍觀察非常清楚，從而可提高顯微鏡放大的倍數。
包埋技術和製備切片的技術也得到了提高。
19世紀60年代以後，隨著顯微技術的發展，鑑別染色的發明，使人們對於細胞分裂的過程有了詳盡的了解。
（選自《生物學核心概念的發展》。