脊椎動物都具有意識嗎？

在進化的長河中，意識的火花是在哪個年代最初迸發出來的？或者讓我們改一下這個問題。在現存的各種動物中，除了人類外，又有哪些動物還具有意識呢？Feinber和Mallatt在他們的著作《The Ancient Origins of Consciousness：How the Brain Created Experience》裡面提出了一個非常大膽的觀點。他們認為意識具有非常古老的起源，很可能所有的脊椎動物以及一部分無脊椎動物都具備一定程度的意識，因此起源的時間應該上推到寒武紀，或者說5.2億年前。

Feinberg和Mallatt的《The Ancient Origins of Consciousness》（圖源：文獻1）

要探討意識的起源問題，我們首先得定義什麼叫做「意識」。根據Feinberg的書，意識可以分成三類。首先是所謂的「外感意識」（exteroceptive consciousness），即動物在它們的腦中對外界世界所形成的一個圖景。另一類則是所謂「內感意識」（interoceptive consciousness），這個往往是指動物對其身體本身狀態的感知，同時也包括對它們身體的傷害的感受比如痛覺。最後一類則是「情感意識」（affect）。這個實際上是動物的某種主觀感受（比如高興，痛苦，等等）。這三種意識並不是孤立的，因為涉及到這些意識的神經通路之間會有互相聯繫。往往對外在世界或者你自己身體狀態的體驗會激發你的某種情緒。比如，你去公園玩，看到了春天美景。這個你腦海中的景象就是「外感意識」，然而你同時會有一種「很滿意」，「很高興」的情緒，這就是你的「情感意識」。同樣，如果你今天打球受傷了，感到很疼，這個是「內感意識」，但是同時你也會感到很「沮喪」，這個就是「情感意識」。

意識是一種主觀的體驗。即它只出現在產生意識的動物的腦子裡面，所以我們除了知道自己有意識外（並由此推理所有人類都有意識），又是怎麼去通過實驗數據來研究其它動物的意識狀態呢？這個一方面可以通過行為學實驗來研究。在對「情感意識」那塊的研究中，行為學實驗特別有用。一個很有意思的實驗是「行為對照」（behavior contrast）實驗。比如，實驗者可以已經預先訓練了一隻老鼠操作一個開關，並可以得到一個食物。所以老鼠可以預期按下開關後就能夠得到食物。然後，你把實驗改一下，現在老鼠按開關後就沒有食物了。可想而知，老鼠應該會很不滿，最終會拒絕再按開關，甚至會對開關表示出憤怒的情緒。這個行為實際上是反映了老鼠內心的「失望」情緒。研究表明，只有鳥類和哺乳動物才具有這種情緒，因此它可能反映了意識的比較高級的階段。通過類似實驗，科學家們發現基本所有的脊椎動物都或多或少具有一定的「情感意識」。而且有趣的是，如果把這個實驗延伸到無脊椎動物裡面，還可以發現某些無脊椎動物（比如章魚，果蠅等）也有一定的「情感意識」，雖然它們不能體現上面提到的比較高級的「失望」情緒。因此，從對「情感意識」的研究似乎顯示著意識具有非常古老的起源。

相對「情感意識」而言，開展行為學實驗來證明動物是否具備「外感意識」則比較困難。畢竟你無法通過觀察動物的行為來判斷動物的腦海裡面是不是形成了「有關外在世界的圖景」。不過，即使在這一方面，目前也可以通過一些間接的研究來推斷哪些動物可能具備了一定的「外感意識」。

要形成「外感意識」，動物需要有複雜的神經系統。其中特別關鍵的是得有一個集中的信息處理中心，即腦。而在神經系統中，神經元之間還得形成多層次的複雜的連接關係。比如在人體的視覺為例，視覺信號從視網膜的感光細胞，然後到雙極神經元，再到神經節細胞，進入腦後到達視頂蓋（optic tectum）以及丘腦，最後到達大腦的初級視覺皮層，這樣才形成了我們對外在世界的視覺上的感受。這整個過程涉及到5個層次，而在每個層次中，實際上存在著所謂的視網膜拓撲映射圖（retinotopic map），即視網膜中對外在世界的感知與腦內的更高的層次（視頂蓋，初級視覺皮層等）存在著某種一一對應的關係。這種拓撲映射圖也被認為是產生視覺意識的關鍵因素。

視覺的神經通路（圖源：文獻1）

其它的感覺通路中，也具有與視覺類似的複雜組織形式。它們往往也會形成某種拓撲映射圖。以觸覺為例，哺乳動物的大腦頂葉中就存在著與身體各個部位一一對應的關係。當然在這裡，頂葉中對映區域的面積不是與體表面積成正比，而是與體表感覺更敏銳的部位其在頂葉的映射區域面積更大。比如手指在頂葉中的映射區域就比相對而言感覺更「遲鈍」的腳趾大。這種拓撲映射關係被認為是形成「外在意識」的必要條件。在神經系統內較高的層次中（比如大腦皮層），不同的感官通路之間還會有一定的信號交流。如處理視覺信號的神經元可能會接受來自於處理聽覺信號的某些神經元的輸出。因此最後在腦中將會形成某種統一的圖景。這個可以解釋意識的統一性。如你在電視上看到鄧麗君在張嘴做出歌唱動作，同時聽到了她的歌聲，所以最後你的大腦就告訴你是鄧麗君在唱歌。

體表觸覺在腦內的對映區，右圖顯示一個利用觸手感知周邊環境的動物的相應腦中的對映區（圖源：文獻1）

在對脊椎動物的研究過程中發現，絕大部分的脊椎動物或多或少都具備了上面列舉的形成「外感意識」的基本條件。即它們都有腦，神經系統都具有一定的複雜性，而且其感覺通路（至少是視覺）都在神經系統的某處形成了某種拓撲映射關係。因此，Feinberg等人推理認為脊椎動物應該基本都具備有「外感意識」。這個結論就把「外感意識」的起源和前面提到過的「情感意識」一樣都上推到寒武紀時期了。

傳統的觀點認為，形成意識至少需要有大腦皮層。如果這個觀點成立，那麼意識就不能在魚中形成，因為一般認為在無羊膜脊椎動物中（即魚類和兩棲類動物），大腦皮層非常簡單且主要負責嗅覺信號的處理。實驗表明，切除了大腦的魚其行為接近正常,仍然可以發現並且捕捉它們的獵物。但是，去除大腦的魚類似乎失去了學習和記憶的能力。所以，即使在比較低等的脊椎動物中，大腦除了處理涉及到嗅覺的信號外，同時也與記憶，學習等功能相關，但是與視覺的形成沒有關係。

但是Feinberg等人的觀點則認為，在脊椎動物中「外感意識」的進化可能是有多個發展階段。這裡面一個關鍵因素是視覺。由於視覺可以帶來豐富的有關外界環境的信息，因此很可能在原始脊椎動物中形成具有聚焦成像功能的眼睛之後，為了處理大量的視覺相關信息，腦中逐漸進化出了具有複雜的拓撲映射關係的結構。這個是形成「外感意識」的第一步。而由於大腦在原始脊椎動物中並不發達，因此原始的「外感意識」很可能是形成在原始的視覺處理中心，即視頂蓋中的。而之後，到了哺乳動物和鳥類，大腦皮層的逐步複雜化，「外感意識」才逐漸移動到了大腦之中。而且由於大腦很可能一開始就和記憶有一定的關係，所以隨著其進一步的演化，在比較高級的脊椎動物中（即鳥類和哺乳動物），就會產生一系列的與記憶相關的更高級的意識形態。比如動物可以將觀察到的當下外界景象與其記憶中的相關圖景進行比較，從而具備更強的分析判斷能力。

「外感意識」實際上可以理解為動物對外界環境的一種建模，而「情感意識」實際上可以理解為動物對於它所處的狀態的一種整體評估。動物之所以得進化出這些功能應該是因為具有一定的意識水平對它們的生存有利。在Feinberg的書裡面，作者觀察到脊椎動物以及可能也有一定意識的無脊椎動物（如節肢動物，軟體動物中的頭足動物）都是那些具有很強運動能力的生物。因此，意識似乎與更為積極的生活模式相關。因為這些動物得不斷探索複雜的環境，尋找食物，躲避捕食者，尋找配偶和藏身之所，不斷的正確評估周邊環境並且做出合適判斷對它們而言是至關重要的。因此，最原始的意識正是寒武紀海底四處遊走（或者遊動）的動物們生存鬥爭的產物。而鳥類和哺乳動物的更加複雜的意識則更可能是對陸地的複雜環境（比如森林）適應的產物。當然，有些動物選擇了比較靜態的生存模式，比如軟體動物中的雙殼類（就是我們吃的大部分貝類食物）。這些動物的神經系統必然比較簡單，因此也不會有意識，因為意識對它們的生存沒有任何價值可言。

脊椎動物很可能在誕生時就具有意識（圖源：文獻1）

從進化論角度來討論意識問題還可以回答一個問題。即「你覺得你看見的東西是真的嗎？」如果意識是進化的產物，那麼至少在對你生存有用的範疇之內，你看到的東西確實是真的，即確實是客觀世界的反映。因為，如果不是如此，那麼這些能夠經常看到的「幻覺」的動物應該不會留下後代，因為它們應該早被捕食者吃掉了或者因為找不到是食物早已經餓死了。

究竟意識在動物中分布有多廣，以及它是何時起源的到目前還是一個非常深刻但是又同時很有意思的問題。不過，如果你不把意識局限在必須達到鳥類或者哺乳動物中的高度上的話，在比較低等的脊椎或者無脊椎動物中存在意識是有可能的。Feinberg和Mallatt的觀點雖然並非沒有漏洞（比如他們實際上也無法提供非人類動物是否真有「外感意識」的直接證據），但是確實對這一個問題做了非常有意思的探索。

參考文獻

1. Todd E. Feinberg and Jon M. Mallatt 《The Ancient Origins of Consciousness: How the Brain Created Experience》