在所有已滅絕的動物中，唯有文昌魚能使我們勾畫出志留紀最早的脊椎動物袓先。
——黑格爾
The Evolution of Man，1874年
文昌魚因形狀像條小魚，而且能遊泳，所以謂之「魚」。但是，其身體前端沒有脊椎動物樣的眼睛、鼻子和耳朵等感覺器，也沒有明顯分化的腦，因而沒有脊椎動物樣的頭部，屬於無頭類（acraniate）；加之文昌魚又缺乏魚類所具有的脊椎，因此，文昌魚不是真正的「魚」。其實，它是介於無脊椎動物和脊椎動物之間的過渡型動物，是最原始的脊索動物，有時被冠以一個很有意思的名字——「無脊椎脊索動物」（invertebrate chordate）。
圖1-1 文昌魚形態
a. 青島文昌魚照片；b. 文昌魚示意圖（左側觀），示主要結構
文昌魚身體呈紡錘形，兩端稍尖，全身左右側扁，半透明，體長一般在30～50mm。
文昌魚終生具有脊索動物的4 個主要特徵：脊索、背神經管、鰓裂和肛後尾。在分類位置上，文昌魚屬於脊索動物門（Chordata）頭索動物亞門（Cephalochordata）狹心綱（Leptocardia）或文昌魚綱（Amphioxi）。文昌魚為最原始的脊索動物，屬於尾索動物和脊椎動物的姐妹群，所以一直佔據脊椎動物起源和演化研究的中央舞臺。此外，文昌魚不飽和脂肪酸和必需胺基酸含量高，營養豐富（梁惠和張士璀，2006），具有一定的經濟價值，也是養殖和應用研究的對象。
包括人類自身在內的脊椎動物的起源與演化，長期以來一直是生命科學的重大命題之一。文昌魚是早已適應海洋環境的一種古老的脊索動物，其形態、結構和發育方式都與脊椎動物存在諸多相似性。同時，由於文昌魚介於無脊椎動物和脊椎動物之間，在系統演化上佔據關鍵節點位置，因此，長期以來，其一直被視為研究包括人類自身在內的脊椎動物起源和演化的珍貴模式動物。
對文昌魚的研究迄今已有240 多年的歷史。文獻上首次記錄的文昌魚是在英國康沃爾郡（Cornwall）近海捕獲到，後寄給當時德國著名動物學家Peter Simon Pallas，由他於1774 年完成鑑定的（Gans，1996）。第一個向世界科學界報導廈門文昌魚的人是1923 年時任廈門大學教授的S. F. Light，他在當年的Science 期刊上發表了《廈門大學附近的文昌魚漁業》（Amphioxus Fisheries Near the University of Amoy，China）一文，遂使廈門文昌魚逐漸廣為世人所知曉（Chin，1941）。
文昌魚名稱的來歷
關於文昌魚名稱的來歷，我國至少流傳著4 種說法。一說在1000 多年前的唐代貞元年間（公元785～805 年），廣東潮州一帶鱷魚成災，韓愈（公元768～824）奉命赴粵殺鱷，一條受傷鱷魚逃到廈門，後來死亡而生蛆，逐漸變為文昌魚。因此，文昌魚又名「鱷魚蟲」。據說廈門附近的長方形小島鱷魚嶼，即由此而得名。二說宋代（公元960～1279 年）朱熹（1130～1200）到廈門用「硃筆」殺死鱷魚後，沙中出現很多文昌魚，也暗示文昌魚由鱷魚變化而來。三說明代（1368～1644 年）末年鄭成功（1624～1662）率海軍來到廈門，士兵把吃剩的米飯倒到海裡，遂漂浮起很多文昌魚，於是他們捕其食之。因此，文昌魚又被稱為「米魚」。四說文昌魚是「文昌帝君」賜給他的信徒的禮物。此外，廈門及其附近地區的人還稱文昌魚為「扁擔魚」和「銀槍魚」。文昌魚得名「扁擔魚」是因為其兩頭尖中央寬，形似扁擔，而得名「銀槍魚」則是因為它看起來很像銀色的槍頭。現在，文昌魚已成為通用的中文名。文昌魚的「文昌」二字很可能源於「銀槍」的諧音，後來又與「文昌帝君」聯繫起來，變得富有神話色彩了。
從以上這些傳說可以看出，我們的先人有可能早在1000 多年前至少在360 年前，就在廈門附近海域發現了文昌魚，但遺憾的是缺乏詳細記載和科學描述，所以一直不為世人所知。
近 30年來，國內外學者對文昌魚給予了極大重視，並利用其作為模式動物研究脊椎動物的起源和演化，產生了一些重要研究成果。筆者與文昌魚結緣，是從 1981年在中國科學院海洋研究所攻讀碩士研究生的時候開始的。此後的時間裡，筆者一直從事文昌魚演化和發育生物學的研究，並在文昌魚神經內分泌系統、凝血系統和免疫系統等方面取得了一批新成果，受到國內外有關學者的關注。
在解釋文昌魚系統演化地位時，會反覆遇到的一個問題是區分一些組織結構到底是脊索動物祖先原有的特徵，還是演化形成的次生結構。毫無疑問，解決這一問題，需要整合、分析各個不同學科的研究成果和知識。《文昌魚演化生物學：追溯脊椎動物起源》（張士璀著. 北京：科學出版社 , 2020.9）一書全面總結了筆者多年來在文昌魚演化和發育生物學方面的研究成果，全面梳理了文昌魚演化生物學研究的歷史和現狀，系統闡述了文昌魚與脊椎動物起源和演化的關係。
本書共分十四章。第一章系統介紹了文昌魚形態結構、習性和分布及生殖和發育；第二章從總體上闡明了文昌魚是研究脊椎動物起源和演化的模式動物；第三～十四章詳細描述了文昌魚的神經內分泌系統、循環系統和免疫系統等，闡述了文昌魚是現存脊椎動物祖先的代表。
全書每章主題明確，內容翔實，自成體系，同時，又彼此密切相關，互為整體的一部分，體現了全書統一的學術思想。本文分享部分圖表如下。
圖2-1 脊索動物
圖2-3 文昌魚、海鞘幼蟲、七鰓鰻幼體和哺乳類胚胎比較
a. 文昌魚；b. 海鞘幼蟲；c. 七鰓鰻幼體；d. 哺乳類胚胎
圖2-4 Hox 基因表達及其在不同動物中的基因組織結構
（Hueber and Lohmann，2008）
圖4-8 脊索動物腦垂體起源與演化模式圖
文昌魚中已經形成了類似於脊椎動物的下丘腦-垂體軸，也就是腦泡-哈氏窩軸。形態結構、組織發生、免疫組化、發育基因表達和功能實驗研究結果都說明文昌魚已經具備類似於脊椎動物腦垂體的器官——哈氏窩。在動物系統演化過程中，脊椎動物的腦垂體可能就是由類似於文昌魚哈氏窩樣的結構發展而來的（圖4-8）。今後，尚需加強神經系統對哈氏窩生理活動的調控和影響的研究。
圖7-16 文昌魚存在類似於脊椎動物的垂體-肝臟軸，即哈氏窩-肝盲囊軸
從組織學上可以確定文昌魚哈氏窩是脊椎動物腦垂體的前體，肝盲囊是肝臟的前體。從分子水平上可以確定文昌魚中不但存在類似於脊椎動物GH-GHR 的分子組合GHl-GH/PRLlBP，而且存在類似於脊椎動物的IGFl-IGFR 分子組合。尤為重要的是，文昌魚GHl 可以通過與GH/PRLlBP 結合，調節肝臟IGF 及肝盲囊IGFl 的表達。因此，文昌魚中存在著類似於脊椎動物的GH-IGF 信號系統，或者說文昌魚中存在類似於脊椎動物的垂體-肝臟軸，即哈氏窩-肝盲囊軸。
圖13-14 文昌魚的原始MHC 基因區和人4 個MHC 旁系同源基因區比較
文昌魚免疫系統可以看作脊椎動物祖先原始免疫系統的「活化石」，即文昌魚的免疫系統在很大程度上代表著脊椎動物祖先原始的免疫系統狀態。文昌魚雖然不具有類似於脊椎動物的適應性免疫系統，但具有適應性免疫演化所需要的大多數分子（基因）素材，如免疫球蛋白超家族成員、原始MHC 和RAG。在脊椎動物演化過程中，這些基因素材何時以及如何被徵用，最終產生現生脊椎動物的適應性免疫系統，將是一個非常有趣而又非常具有挑戰性的研究課題。
圖14-3 脊索動物脊索側面觀、橫切面和示意圖（Annona et al.，2015）
文昌魚脊索是脊椎動物祖先脊索的代表。脊索是脊柱的前體，個體發育中如此，系統發育中也是如此。脊索是脊索動物中起支持作用的一條棒狀結構。它貫穿全身，位於消化道的背面，神經管的腹面，具彈性，不分節。所有脊索動物在早期發育階段都具有脊索，但只有頭索動物文昌魚和一些低等脊椎動物（如無頜類）才終生保留。尾索動物如海鞘幼蟲階段具有完整脊索，但到成體脊索退化。多數脊椎動物只在胚胎期有脊索，成體階段就被脊柱代替，脊索本身則完全退化或僅留殘餘。
圖14-15 文昌魚口部軟骨的發育（Jandzik et al.，2015）
文昌魚明顯含有類似於脊椎動物的基於膠原蛋白的骨骼元素，其組織學、基因表達模式和骨骼形成的基因調控網絡（分化途徑）都與脊椎動物軟骨十分相似。文昌魚的膠原蛋白可能由肌節側區細胞衍生的細胞所分泌。因此，文昌魚由肌節衍生的細胞所分泌的含有膠原蛋白的結締組織，很可能是脊椎動物祖先原始骨骼組織的代表。
該書作者從事文昌魚生物學研究 30餘年，在文昌魚神經內分泌系統、凝血系統和免疫系統等方面取得了一些重要研究成果。作者在書中全面總結了自己多年來在文昌魚演化和發育生物學方面的研究成果，結合對文昌魚演化生物學研究歷史與現狀的梳理，系統闡述了文昌魚是脊椎動物祖先的「活化石」這一觀點。該書很好地兼顧了專業性與通俗性，是非常值得向廣大從事生物學研究的專家學者和生物學愛好者推薦的一本好書。
中國科學院院士
2020年 6月 15日
本文摘編自《文昌魚演化生物學：追溯脊椎動物起源》（張士璀著. 北京：科學出版社 , 2020.9）一書，標題為編者所加，文中插圖編號保持不變。
ISBN 978-7-03-066112-8
責任編輯：朱瑾 田明霞 李悅
脊椎動物的起源和演化一直是生命科學的一個重大課題。本書作者全面總結了自己多年來在文昌魚演化和發育生物學方面的研究成果，結合對文昌魚演化生物學研究歷史和現狀的梳理，系統闡述了文昌魚是脊椎動物祖先的「活化石」。全書共分十四章，第一章系統介紹了文昌魚形態結構、習性和分布及生殖和發育，第二章從總體上闡明了文昌魚是研究脊椎動物起源和演化的模式動物，第三～十四章詳細描述了文昌魚的神經內分泌系統、循環系統和免疫系統等，闡述了文昌魚是現存脊椎動物祖先的代表。全書每章主題明確，內容翔實，自成體系，同時，又彼此密切相關，互為整體的一部分，體現了全書統一的學術思想。書中力求充分反映當前文昌魚演化生物學研究的新發現、新進展和重要的理論知識。
本書兼具專業性和通俗性，可讀性強，可作為高等院校生命科學相關專業本科教學和研究生教學的輔助性教材，也可作為從事演化生物學和發育生物學研究的專家學者與研究生的參考用書。
（本文編輯：劉四旦）
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