編者按：近日一位資深學者向綠會小編推薦了這篇文章，我們認為該文的研究對於我國青藏高原的環境保護和生態治理非常有價值。現將此文轉載如下。供讀者參考、思考、討論。
按/芝麻 核/綠茵 編/Angel
圖：高原屬兔（學名：Ochotona curzoniae），萌萌的好似動畫片裡面的「皮卡丘」。但它是鼠兔，不是老鼠哦！鼠兔是兔形目鼠兔科下的一種動物。圖源/百度百科
高原鼠兔（Ochotona curzoniae）的關鍵地位：
對本土鳥類生物多樣性的影響
CHIEN-HSUN LAI ANDREW T. SMITH*
（美國亞利桑那州立大學生物系Tempe, Arizona, 85287-1501, USA）
摘要：中國青藏高原上的高原鼠兔被推定為一種與當地家養牲畜爭奪食物和促使牧場退化的有害生物，因此在遼闊的高原牧場上被大規模的毒殺。相反，高原鼠兔也被認為是高原生物多樣性的關鍵物種。我們研究了毒殺高原鼠兔對高原鳥類物種豐富度和多樣性的影響。在青海省高山草地上被毒殺和未毒殺高原鼠兔的地方對鳥類種群密度進行了標準化調查，在高原鼠兔被毒殺的地方高原鳥類物種的豐富性與種群密度要多於沒有被毒殺的地方，特別是那些棲息在高原鼠兔洞穴裡的鳥類，比如褐背擬地鴉（Pseudopodoces humilis）和六種雪雀類物種（褐翅雪雀Montifringilla和雪雀屬Pyrgilauda）以及捕食高原鼠兔的物種（大Buteo hemilasius，黑耳鳶Milvus lineatus）。因此，高原鼠兔不僅是異源工程師，而且是一個關鍵物種。為了確保毒殺高原鼠兔的行為不會減少天然物種的生物多樣性，高原鼠兔的管理決策應該經過謹慎的評估。
關鍵詞：鳥類生物多樣性，中國，青藏高原，關鍵物種，Ochotona curzoniae，高原鼠兔
1 引 言
當本土小型哺乳動物種群達到較高的密度，它們就經常被標註成有害的生物種群並受到控制，高原鼠兔就是一個例子。這種生物大規模分布於整個青藏高原的高地草原。常年以來，這些高原鼠兔被指責導致家畜（牛、羊、馬）飼料減少並引起棲息地退化（被地方上的人稱為「黑沙灘」）（Ekvall, 1968; Schaller, 1985; Wang et al., 1995; Fan et al., 1999）。由於這些偏見以及最近四十年來高海拔草場退化的加劇（Lang et al.，1997），高原鼠兔已經變成廣泛控制的對象。毒殺高原鼠兔和中華鼢鼠（Myospalax fontanierii）的行動從1958年開始，並於1962年大幅增強力度（Fan et al.,1999）。1964、1965年，在青海省20個縣的大於26 667 km2的範圍裡施用磷酸鋅和植物醋酸鹽floroacetate（混合物1980，Fan et al., 1999）。Fan et al.（1999）估計，從1960年到1990年青海省累計在208 000 km2的土地上施了滅鼠藥。Drandui於1996年估計，在1986年和1994年昆蟲和齧齒目動物控制計劃在大於1/5的青海草地，即大於74 628 km2的土地上被廣泛實施。儘管缺乏對高原鼠兔在生態系統中的作用的綜合性分析，這些大規模的投毒計劃仍在進行中（Smith and Foggin, 2000）。
與普通本土小型哺乳動物是有害的生物種群這個看法相反，另一個觀點認為它們是生態系統的重要的組成部分（Dickman, 1999）。在一定程度上可以將小型哺乳動物看作是異源工程師「allogenic engineers」，因為它們用機械的或其它的方式將有生命的或無生命的物質從一個狀態轉變到另一個狀態，並改變著自然環境（Dickmen, 1999）。一個範例就是一個物種建築了洞穴，該洞穴很可能隨後又被其它物種如鳥、爬行動物或者小型哺乳動物所利用。在極端的情況下，某些小型哺乳動物因其數量大和潛在的生態重要性而被認為是關鍵物種。在一個生態系統中，如果某個物種的根除或者被大批殺害，將會給其它種群密度或生態系統進程帶來非同一般的影響，也就是說對生物群落中其它的物種有巨大的影響，那麼我們就稱這個物種為關鍵物種（Heywood, 1995; Power et al.，1996）。與其它的生態學進程或其它物種的作用相比，關鍵物種的作用是獨一無二的（Kotliar, 2000）。
基於自然歷史、鼠兔的生態學和那些與它相伴生活的物種的特點，高原鼠兔已被認為是高原上的一個關鍵物種（Smith and Foggin, 1999, 2000）。鼠兔的掘洞活動可以使土壤侵蝕最小化，增強土壤吸收沉澱的能力，有助於營養物的循環，並通過增加植物種群來創造微型棲息地。最後，鼠兔還是幾乎所有高原上食肉動物的首要被捕食者（Smith and Foggin,1999, 2000）。
哪種觀點才是正確的呢？高原鼠兔究竟是有害生物還是一個關鍵物種？大範圍的毒殺行動是應該繼續，還是應該以保護青藏高原典型的生物多樣性為目的來管理高原鼠兔？要回答這些問題，首先必須清晰地認識高原鼠兔在高山草原生態系統中的作用。
在這個研究中我們調查了與高原鼠兔種群密度有關的鳥類種群的豐富度。作為異源工程師，高原鼠兔建造的洞穴可以被其它種群用作繁殖地。褐背擬地鴉 (Pseudopodoces humilis)和一些雪雀類物種（褐翅雪雀Montifringilla adamsi、白斑翅雪雀M. nivalis、棕背雪雀Pyrgilauda blanfordi、黑喉雪雀P. davidiana、棕頸雪雀P. ruficollis、白腰雪雀P. tacazanowskii）在鼠兔的洞穴中築巢。同樣，黑喉雪雀和沙[即鳥]Oenanthe isabellina有規律地將巢築在達烏爾鼠兔O. daurica的洞內，這種鼠兔在高原上佔據一定比例且在生態學上與高原鼠兔相似（Smith et al.，1900）。大型食肉鳥可能以高原鼠兔為食。Schaller(1998)發現，90%的獵隼Falco cherrug巢下吐棄塊中含鼠兔成分，所有的大巢下吐棄塊都有鼠兔的殘留物。研究顯示，相似的達烏爾鼠兔構成Transbaikalia東南地區食肉鳥類的食物百分比如下：草原雕 (Aquila nipalensis)62%；大17%；鵰鴞 (Bubo bubo) 73%；和獵隼22% (Peshikov, 1957, 1967)。這些觀測資料表明，鳥類種群的豐富程度在高原鼠兔存在的地區可能比在高原鼠兔被控制的地區更高（Ma, 1995；Smith and Foggin, 1999, 2000）。但是，一直以來並沒有對這個假設進行直接測試。本研究直接調查了在由於投毒致使鼠兔種群密度徹底下降或滅絕的地區和鼠兔未被幹擾地區鳥類種群的豐富度。
2 方 法
2.1 研究範圍
2000年夏季，在高地草原上選取了13個地點用不同的標準進行抽樣（見圖1）。每一個觀察點的證據都顯示著當時的或是以前的鼠兔Ochotona的存在狀況，被選作冬季牧場的地區也確保了觀察點間最大的一致性。還有一點非常重要，與當地畜牧局或當地牧民的交談中，我們獲得了關於每個觀察點的歷史信息。這些觀察點跨越青海大部分地區，在8個省轄地區中佔了4個，分布於8個不同的縣內（見圖1），海拔範圍3200～4 300m。
其中6個觀察點，在過去3～5年中高原鼠兔被大範圍地毒殺，各個觀察點的種群數量各自減少到不足原來密度的5%。這些觀察點有大量被拋棄的和坍塌的鼠兔洞穴。另外7個觀察點在最近3～5年中高原鼠兔沒有遭到毒殺；經過掃描式的統計調查，可估計出健康的鼠兔種群每一公頃最少有50隻。其中兩個沒有下毒的觀察點曾被定為用當地毒藥AHB下毒的目標，但是當地的牧民因宗教信仰並沒有採納這項建議。
2.2 調查方法
每一個觀察點都使用了3條標準1km樣線（在觀察點1號只有兩條），跨越每個研究觀察點整個長度。這些樣線的放置位置反映出地形和植被的變化。樣線用彩色的旗子標記。
沿著每一條樣線1.5m寬範圍（3m寬的地帶）內，數新的鼠兔洞穴和/或已經坍塌的洞穴，可以得出一個顯示鼠兔存在數量與以前存在數量的指數。坍塌的洞穴被更詳細地分成部分坍塌或是全部坍塌。
鳥類物種存在和豐富程度的指數可用來顯示生物多樣性。每個樣線每天都進行3次調查統計（清晨、上午和下午），每次統計歷時1 h。每一個觀察點的每個鳥類物種的存在與豐富程度指數是按照在3個樣線每小時平均看到的鳥類數目計算的，每天3次，且每次統計調查是2天。在每次調查中所有看到的鳥都要被記錄下來，並避免重複計數。鳥類的統計調查共用了228h。鳥類物種的俗名和學名遵循MacKinnon 2000年的《中國鳥類野外手冊》。
3 結 果
3.1 鼠兔種群
新的和坍塌的鼠兔洞穴數量反映出投毒和未投毒的觀察點高原鼠兔種群密度的差異。鼠兔不斷維修它們的洞穴（Smith and Wang, 1991），當鼠兔在一個地區被消滅，其洞穴便會很快坍塌和退化。在7個未下毒的觀察點沿著3條1 km樣線記錄得到新洞穴的平均數量為111.7（SEM=±9.6），這些觀察點的鼠兔數量最多。相反，在6個下毒的地點沒有新洞穴的記錄，部分坍塌的洞穴數目和全部坍塌的洞穴數目分別是15.2（SEM = ±1.9）和28.3（SEM = ±3.9）。在其中3個已下毒的觀察點，遇到鼠兔的機會十分稀少（平均每小時看到的少於3個）。且另外3個觀察點，一隻鼠兔也沒有看到。
3.2 鳥類調查統計
在調查統計中記錄了14個鳥類物種（圖2）。其中，1個是高原特有種——褐背擬地鴉，6個是分布於高原上的重要中亞雪雀——褐翅雪雀、白斑翅雪雀、棕背雪雀、黑喉雪雀、棕頸雪雀、白腰雪雀。每個物種的巢基本上都在鼠兔挖的洞穴中。其它2個常見鳥的巢在草地地表：角百靈（Eremophila alpestris），其地理分布範圍跨越亞洲大部、歐洲和北美洲；以及鳳頭百靈（Galerida cristata）。惟一的每小時見到1次以上的一種雀形目鳥是白腰雨燕（Apus pacificus），基本上出現在靠近青海湖的觀察點。每小時見到不到1次的雀形目鳥是樹麻雀（Passer montanus）和紅嘴山鴉（Pyrrhocorax pyrrhocorax）。還可見到兩種肉食鳥：黑耳鳶（Milvus lineatus）和大。
總的說來，在未下毒的觀察點（N = 7；SEM = ±0.3）可遇見平均6.4個鳥類物種。然而在下毒的觀察點（X = 3.7；N = 6；SEM = ±0.9）所得的記錄少於這個數字的一半。更驚人的是，根據每個小時在每個觀察站看到鳥類數量所得出的鳥類總體豐富程度的差異，在未下毒的觀察點（X = 61.2/h；N = 7；SEM = ±5.5）看到的鳥類是下毒的站點（X = 12.5/h；N = 6；SEM = ±2.0）的約5倍。
在下毒與未下毒的觀察點，豐富程度差異最大的是那些依靠鼠兔洞穴築巢或遮蔽的物種（圖2）。對於相關洞穴居住者（褐背擬地鴉和6種雪雀物種），平均3.57個物種（SEM = ±0.3）能在未下毒觀察點找到；相反平均只有0.67個物種（SEM = ±0.3）在下毒的觀察點找到。
在未下毒的觀察點見到所有雪雀物種合在一起的概率比起下毒的觀測點要高得多（Mann-Whitney U = 42；P ＜ 0.01），未下毒觀察點大約是下毒觀察點的13倍。其中3種雪雀物種在下毒地區從未遇見過。5/6的物種在未下毒觀察點比下毒觀察點見到次數多。這些差異在白斑翅雪雀（Mann-Whitney U = 42；P ＜ 0.01）和棕頸雪雀（Mann-Whitney U = 33；P ＜ 0.01）這兩個物種上表現得尤其突出。
未下毒的地區（X = 19.9/h；N = 7；SEM = ±2.3；在120個小時調查統計中，見到2 418隻），褐背擬地鴉的數量大約是下毒地區（在調查統計過程中一隻也沒看見）的20倍。這個差異非常值得注意（Mann-Whitney U = 42；P ＜ 0.01）。
另一個常見物種角百靈，儘管它不在鼠兔洞穴中築巢，在未下毒地區也比下毒地區見到的更頻繁（6.8:4.8見到次數/小時；圖2）。在所有的觀察點，它都經常出現。相反，其它雀形目鳥很少見，它們之中只有3種（鳳頭百靈、紅嘴山鴉、樹麻雀）可以在被下毒觀察點更頻繁見到（圖2）。但這些差異不明顯（Mann-Whitney U 觀察）。
兩種肉食鳥在未被下毒觀察點都比被下毒觀察點出現得更頻繁。但只有黑耳鳶（Mann-Whitney U = 34；P = 0.05）在這兩個地點出現的數量差別比較明顯。黑耳鳶和大在未下毒觀察點出現數目分別是下毒觀察點出現數目的3.6倍和11.2倍。在被下毒觀察點的猛禽類80%出現在兩個地點（觀察點9與觀察點10），而這裡鼠兔的殘餘種群在統計調查中為每小時所見次數超過1次。
4 討 論
青海—新疆（西藏）高原高地草地的面積超過250萬km2，佔中國面積的1/4。2200年來，這裡維持著犛牛和其它家畜畜牧業的可持續性發展和高寒植物和動物群（Goldstein and Beall, 1990；Zhou，1992；Miller，1995；Richard，2000）。現在，這個地區走到了十字路口。這塊草地在過去幾十年遭受了極大的退化。許多綜合性的研究表明：在青海省內111個抽樣村莊發現，相關生產量30年內，地上生物量下降了73%，有毒的作物傳播增加了5.6倍（Lang et al.，1997）。與此同時，本地自然動物群已經大規模地減少，幾乎每個大中型哺乳動物物種都已成為瀕危動物，被列入中華人民共和國野生動物保護法重點保護名錄一、二類（MacKinnon et al., 1996；Schaller，1998）。青藏高原上的高地生態系統面臨著大量喪失本地生物多樣性的危險，並難以維持可持續性的放牧能力和地區內基本經濟活動（Foggin, 2000）。這一點已經變得越來越明顯。要改變這種趨勢並保證這一地區下一代環境管理策略有助於草原的健康和生物多樣性的長期保存，有關這一高原生態系統和它的生態學研究的精確數字和分析是十分必要的。
本文概述了大約40年來在高原上廣泛開展的「發展」活動：毒殺高原鼠兔，增加畜牧業生產力，並將因鼠兔造成的牧場退化減至最少程度（Wang et al., 1995；Fan et al.，1999）。前言中已經強調，這些為了控制鼠兔數量的工作是多方面的而且是持續性的。在青海遼闊的高原草地上，高原鼠兔已經大部分被消滅，而且毒殺行動仍在繼續。悲哀的是，這一行動並沒有對高原鼠兔的生態作用進行評估測試。這種大範圍的毒殺行動帶來了什麼影響？這裡，我們評估了高原鼠兔對當地鳥類多樣性的作用。
與下毒地區相比，未下毒地區鳥類種群更多樣，整個鳥類數量也更豐富。在青海省高原草地上控制鼠兔數量已經約40年了。我們ATS的一個成員從1984年開始進行青海草原的研究，以定性方法指出大範圍的鳥類棲息地事實上根本沒有鳥類。在本研究中，我們選擇了最近（過去5年內）被下毒的地區作為觀察點來評定下毒對鳥類多樣性的直接影響的可能性。在這短短的時間內，鳥類社群發生了巨大變化。
生物多樣性分析的一個重要特點是對當地特有物種的評估。從本研究中，褐背擬地鴉就是一種僅在青藏高原上出現的鳥；6種雪雀之中有4種高原特種鳥（褐翅雪雀、白斑翅雪雀、棕背雪雀、棕頸雪雀）（MacKinnon, 2000）。我們只在未下毒的觀察點觀察到了褐背擬地鴉和2個高原特有的雪雀物種；所有這些鳥類物種豐富程度與數量在未下毒地區都較高。隨著對高原鼠兔的毒殺，鼠兔建造的洞穴系統退化很快，而且那些依賴洞穴築巢或遮蔽的鳥類消失了。至此，可以很清楚的看到，高原鼠兔在高原草地生態系統上起了異源工程師「allogenic engineer」的作用（sensu Dickman, 1999）。但是，這些也是將高原鼠兔歸為關鍵種的原因嗎？
對於關鍵種概念的爭論（Power et al., 1996；Stapp，1998；Kotliar，2000；Miller et al., 2000）已經把關鍵種的定義引向準確化。如果：1）它對群落結構和功能的影響很大（例如：較高的總體重要性）；2）這些影響對相關物種豐富度的作用極大（例如：較高的群落重要性；Power et al.，1996）；3）它提供了其它物種做不到的獨一無二的功能（Kotlier，2000），那麼我們稱這種物種為關鍵種。
很明顯，高原鼠兔符合這些標準的第一條。它起到了「異源工程師」的功能作用，為許多鳥類物種（同時還有蜥蜴，Li, 1989；Smith and Foggin, 1999, 2000）提供了棲息地。當它處在特有的高種群密度時，高原草地上鼠兔是大多數捕食性鳥類和哺乳動物的食物（Schaller, 1998；Smith and Foggin, 1999，2000）。本研究發現兩種猛禽物種在鼠兔未被毒殺的觀察點要比下毒的觀察點數量多。然而，我們關於高原鼠兔影響生態系統水平的進程的認知是間接的，是從生態相似物種（達烏爾鼠兔O. daurica和草原犬鼠屬Cynomys（Smith and Foggin, 1999, 2000）推出的，仍需要進行控制性實驗來研究高原鼠兔對於生態系統水平的進程（如：營養循環、幹擾、侵蝕率等）的影響。
第二個標準的應用更加有疑問（Kotlier, 2000）。值得特別關注的是，物種實際所起的作用應比從它們的數量推測所得的作用更大。用草原犬鼠作為一例，Kotlier 等（1999, 2000）發現，總體重要性與物種數量呈線性關係的假定不成立，它們判定群落重要性對物種豐富程度和尺度問題很敏感。這對調查高原鼠兔問題可能有用。然而，在我們控制的由毒殺鼠兔種群引起的對鳥類多樣性和豐富性影響的調查中，決定性的動態是鼠兔的出現與不出現，而非它們數量上的漸變。因此，我們無法直接測試這條標準。
第三個將高原鼠兔確定為關鍵種的標準是因為它們在青藏高原草地生態系統中獨一無二的作用。沒有其它的哺乳動物物種能起到類似的生態效應。在食草哺乳動物中，當地的大型食草有蹄類動物在我們工作的地區已經近乎消失（c.f. Foggin, 2000）。同樣，高原兔（Lepus oiostolus）和喜馬拉雅旱獺（Marmota himalayana）種群在整個高原上大量減少。這些物種在保護區是很少見的。大多數此地區的其它鼠兔物種佔據著不同的棲息地（巖石，灌木或者是更乾燥的生物群系；c.f. Smith et al., 1990）。中華鼢鼠（Myospalax fontanieri）建造洞穴，且因此可能起到生態系統水平進程這方面的作用，例如：幹擾和營養循環。但是，它的洞穴關閉，不能作為褐背擬地鴉或雪雀的棲息地。作者之一指導了兩個在本研究領域中不同地點的長期研究工作（Smith et al., 1986；Wang and Smith, 1988, 1989；Smith and Wang, 1991；Dobson et al., 1998, 2000），沒有見到別的小型食草哺乳動物。高原鼠兔是惟一普遍分布在青藏高原草地上建造洞穴的小型哺乳動物。因為生態上缺少有類似功能的物種，所以高原鼠兔就被視作一個關鍵物種。
在自然保護中定義關鍵種概念的目的是為了確定那些如果失去將導致整個生態系統的崩潰的物種。青藏高原上的高原草地生態系統正處在這樣一個十字路口上——這片土地的健康、其生物多樣性和保持放牧經濟的持續能力都處在危機之中。消滅高原鼠兔將導致鳥類物種的豐富度與數量的下降，尤其是那些高原生態系統中獨一無二的種類。另外，正在進行的控制高原鼠兔也許將導致食肉動物的喪失以及生態系統的進程的崩潰（Smith and Foggin, 1999, 2000）。因此，鼠兔的毒殺是導致高原草原功能喪失的一個因素。以後任何一項在脆弱的高原草原生態系統上採取毒殺行動的管理措施，都應該考慮到高原鼠兔所起的重要作用。
致謝：感謝Robert Hoffmann和 Harriet Smith對原稿盡心盡力的審評；感謝嘉道理慈善基金會（香港）的資助。我們感謝中國環境與發展國際合作委員會生物多樣性工作組的後勤支持。
參考文獻
Dickman, C. R. 1999. Rodent-ecosystem relationships: a review. In：Ecologically-based rodent management (G. Singleton, L. Hinds, H. Leirs and Z. Zhang, eds). 113-133. Canberra, ACT, Australia: Australian Centre for International Agricultural Research.
Dobson, F. S., Smith, A. T. and Wang, X. G. 1998. Social and ecological influences on dispersal and philopatry in the plateau pika (Ochotona curzoniae). Behavioral Ecology, 9：622-635.
Dobson, F. S., Smith, A. T. and Wang X. G. 2000. The mating system and gene dynamics of plateau pikas. Behavioural Processes, 51：101-110.
Drandui, L. 1996. A comparative study on the animal husbandry of Qinghai and Tibet. China Tibetology, 4：31-42.
Ekvall, R. B. 1968. Fields on the hoof. Prospect Heights, Illinois: Waveland Press.
Fan, N., Zhou, W., Wei, W., Wang, Q. and Jiang, Y. 1999. Rodent pest management in the Qinghai-Tibet alpine meadow ecosystem. In Ecologically-based rodent management (G. Singleton, L. Hinds, H. Leirs and Z. Zhang, eds). 285-304. Canberra, ACT, Australia: Australian Centre for International Agricultural Research.
Feng, Z., Cau, G. and Zheng,C. 1986. The mammals of Xizang. Beijing: Science Press.
Goldstein, M. C. and Beall, C. M. 1990. Nomads of western Tibet: the survival of a way of life. Berkeley: University of California Press.
Heywood, V. H., ed. 1995. Global biodiversity assessment. Cambridge: Cambridge University Press.
Kotliar, N. B. 2000. Application of the new keystone-species concept to prairie dogs: how well does it work? Conservation Biology, 14：1 715-1 721.
Kotliar, N. B., Baker, B. W., Whicker, A. D. and Plumb, G. 1999. A critical review of assumptions about the prairie dog as a keystone species. Environmental Management, 24：177-192.
Lang, B. N., Huang, J. S. and Wang, H. Y. 1997. Report on the pasture and livestock survey in Hainan IFAD Project Area. Xining, Qinghai, PRC: International Funds for Agriculture Development.
Li, D. H. (ed). 1989. Economically important vertebrates of Qinghai province. Xining, Qinghai, PRC: Qinghai People’s Publishing House.
MacKinnon, J. 2000. A field guide to the birds of China. Oxford: Oxford University Press.
MacKinnon, J., Sha, M., Cheung, C., Carey, G., Xiang, Z, and Melville, D. 1996. A biodiversity review of China. Hong Kong: World Wide Fund for Nature.
Ma, M. 1995. Suggestions for the protection of some pikas. China Nature, 2：26.
Meyer de Schauensee, R. 1984. The birds of China. Washington, DC: Smithsonian Institution Press.
Miller, D. J. 1995. Herds on the move: winds of change among pastoralists in the Himalayas and on the Tibetan plateau. Kathmandu, Nepal: International Centre for Integrated Mountain Development.
Peshikov, B. I. 1957. Data on numbers and diet of feathered predators of southeast Transbaikalia. Izv. Irkutsk. Nauchno-Issled. Protivochumnogo. Ins. Sib. Dal』nego Vost., 16：143-153.
Peshikov, B. I. 1967. On the biology of the upland buzzard. Izv. Irkutsk. Nauchno-Issled. Protivochumnogo. Ins. Sib. Dal』nego Vost., 27：167-174.
Power, M. E., Tilman, D., Estes, J. A., Menge, B. A., Bond, W. J., Mills, L. S., Daily, G., Castilla, J. C., Lubchenco, J. and Paine, R. T. 1996. Challenges in the quest for keystones. Bioscience, 46：609-620.
Richard, C. 2000. Rangeland policies in the eastern Tibetan plateau. Issues in Mountain Development, 4：1-4.
Schaller, G. B. 1985. Wildlife in the middle kingdom. Defenders, 60：10-15.
Schaller, G. B. 1998. Wildlife of the Tibetan steppe. Chicago: University of Chicago Press.
Smith, A. T. and Foggin, J. M. 1999. The plateau pika (Ochotona curzoniae) is a keystone species for biodiversity on the Tibetan plateau. Animal Conservation, 2：235-240.
Smith, A. T. and Foggin, J. M. 2000. The plateau pika (Ochotona curzoniae): a keystone species for biodiversity on the Tibetan plateau. In Formation and evolution, environmental changes and sustainable development on the Tibetan plateau (Z. Du, ed). Beijing: Academy Press.387-396.
Smith, A. T., Formozov, N. A., Hoffmann, R. S., Zheng, C. L. and Erbajeva, M. A. 1990. The pikas. In: Rabbits, hares and pikas: status survey and conservation action plan (J. A. Chapman and J. E. C. Flux, eds). 14-60. Gland, Switzerland: International Union for the Conservation of Nature.
Smith, A. T., Smith, H. J., Wang, X. G., Yin, X. C. and Liang, J. 1986. Social behavior of the steppe-dwelling black-lipped pika. National Geographic Research，2：57-74.
Smith, A. T. and Wang, X. G. 1991. Social relationships of adult black-lipped pikas (Ochotona curzoniae). Journal of Mammalogy，72：231-247.
Stapp, P. 1998. A reevaluation of the role of prairie dogs in great plains ecosystems. Conservation Biology，12：1 253-1 259.
Wang, Q. J., Lang, B. N., Wu, Y. S., Jing, Z. C. and Zhang Y. 1995. Report on the study of the cause of formation of black sand regions in the Qinghai-Xizang plateau grassland and possible preventative measures. Beijing: Chinese Academy of Sciences.
Wang, X. G. and Smith, A. T. 1988. On the natural winter mortality of the plateau pika (Ochotona curzoniae). Acta Theriologica Sinica，8：152-156.
Wang, X. G. and Smith, A. T. 1989. Studies on the mating system in plateau pikas (Ochotona curzoniae). Acta Theriologica Sinica，9：210-215.
Zhao, S. 1992. The Qinghai-Xizang (Tibetan) plateau: its physical environment and economic development. Chinese Journal of Arid Land Research，5；203-222.
圖例說明
圖1.中華人民共和國青海省地圖。陰影部分是青藏高原的高山草原。淺色陰影線是主要省區縣分界線。圓圈中的數字表示研究觀察點：1~7 = 高原鼠兔未被毒殺的觀察點；8~13 = 鼠兔被毒殺的觀察點
圖2. 在中華人民共和國青海省高原鼠兔遭毒殺的觀察點(open bars)與未被毒殺的觀察點(closed bars)對14種鳥類物種的每小時的觀察結果（抽樣方法請見文字部分）鳥類物種包括褐翅雪雀、白斑翅雪雀、棕背雪雀、黑喉雪雀、棕頸雪雀、白腰雪雀, 褐背擬地鴉、樹麻雀, 紅嘴山鴉, 角百靈、白腰雨燕、鳳頭百靈, 黑耳鳶和大
編者註：（本文實屬佳作，無法在學術檢索系統中找到，故未能標明來源。如果屬於您的版權請聯繫我們處理並加注來源。謝謝！）