高原鼠兔——保護西藏高原生物多樣性的關鍵性物種

編者按：近日一位資深學者向綠會小編推薦了這篇高原屬兔（學名：Ochotona curzoniae）的研究文章，我們認為該文的科學結論對於我國青藏高原的環境保護和生態治理非常有價值。現將此文轉載如下，供綠會讀者參考、思考、討論。

按/芝麻 核/綠茵 編/Angel

 

上圖：高原屬兔（學名：Ochotona curzoniae），萌萌的好似動畫片裡面的「皮卡丘」。但它是鼠兔，不是老鼠哦！鼠兔是兔形目鼠兔科下的一種動物。圖源/百度百科

高原鼠兔—保護西藏高原生物多樣性的關鍵性物種

Andrew T. Smith & J. Marc Foggin

（亞利桑那州立大學生物系，Tempe, AZ 85287－1501, 美國）

1  引言

生物多樣性是指某一地區的基因、物種和生態系統的總和，是成百上千萬年自然進化的結果(WRI，IUCN，UNEP，1992)。生物多樣性為人類帶來了各種直接和間接的效益，這些效益綜合起來對於人類的健康幸福起到了至關重要的作用（Costanza et al.，1997；Primack，1998）。根據中國環境與發展國際合作委員會（CCICED）生物多樣性工作組的計算，中國生物多樣性的價值約相當於每年2 550億到4 100億美元（CCICED，1996）。而根據最近的調查（Costanza et al.，1997)，這一數值肯定被低估了。

中國已在很多方面從根本上意識到了生物多樣性保護的重要性，同時也是第四個批准生物多樣性公約並積極參加瀕危動植物種國際貿易公約（CITES）的國家。中國已經通過了《第21世紀議程》（是第一個通過此議程的發展中國家），制定了保護生物多樣性的中國行動計劃，並對生物多樣性開展了全國性研究。CCICED是為了可持續利用中國生物資源而匯集各方意見，並制定成政策框架而成立的組織。中國的環境政策和世界上其它國家的環境政策一樣是十分積極的，同時與其他國家一樣，中國面臨的最基本問題也是如何在複雜的情況下成功地實施這些保護政策。

青藏高原的總面積為250萬km2，約佔中國國土總面積的25％。高原上70％的面積可用於放牧，藏族在這些地區的放牧活動是可持續利用資源的基本方式（Ekvall，1968；Miller and Craig，1997；Wu, 1997）。雖然青藏高原的生物並不象中國其它地區的生物那麼豐富，但其擁有獨特而且十分重要的動物和植物區系（MacKinnon et al.，1996；Schaller，1998）。目前，高原上的大部分有蹄類動物都被列為國家級一類和二類保護動物（MacKinnon et al.，1996）。中國在制定國家級保護動物名錄時對於那些非常有名的物種非常重視，而一些雖然在國際上已被公認為瀕危動物但卻不很出名的物種卻未被列入名錄，因此目前還無法了解高原上瀕危動物的全部情況（Baillie and Groombridge，1996）。

在青藏高原這樣大的區域進行生物多樣性保護是一項非常複雜的工程。這裡我們重點討論該生態系統的一個方面，即把高原鼠兔作為青藏高原生態系統的關鍵性物種，並說明其與整個高原的生物多樣性及生態系統良性運轉的關係。儘管鼠兔在生態系統中扮演著非常重要的角色，但是這個物種正面臨著一場以消滅它們為目的的毒殺運動。作者認為有意地消滅鼠兔對於保護本地生物多樣性和維持高原生態系統的正常功能是有害的。如果中國想成功地在青藏高原上實施其生物多樣性保護的政策，鼠兔應被視為一種有益的因素，並停止對其大規模的毒殺。

2 鼠兔作為關鍵性物種

所謂關鍵物種是指其一旦滅絕將會引起連鎖反應，並導致生物多樣性減少和某一生態系統功能的紊亂。高原鼠兔應屬於關鍵物種的原因包括：①它所挖掘的洞穴可以為許多小型鳥類和蜥蜴提供賴以生存的巢穴；③對微生境造成幹擾，從而引起植物多樣性的增加；②是草原上大多數中小型肉食動物和幾乎所有猛禽的主要捕食對象；④通過加速土壤循環過程對生態系統產生正效應；⑤增加地表及地下（根部）生物量。

2.1  共生動物的生物多樣性

青藏高原整體上是一個無森林的環境，開闊的草地構成了高原生態系統的主體，因此為巢居動物提供的保護就很少。高原鼠兔所挖的洞穴為多種動物提供了繁殖場所，如褐背擬地鴉 Pseudopodoces humilis和幾種雪雀Montilnngilla主要是在鼠兔挖的洞穴裡築巢(Meyer de Schaunensee，1984；Ma，1955；Schaller，1998；Smith et al.，1990)，並且在鼠兔出沒的地方數量更多（Ma，1995）。同時，黑喉雪雀Pyrgiauda davidiana和沙[即鳥]Oenanthe isabelfina通常在達烏爾鼠兔O. daurica的洞裡築巢。達烏爾鼠兔是一種分布在高原上部分地區與高原鼠兔在生態習性上相似的物種(Smith et al., 1990)。另外，當地的沙蜥Phrynocephalus和麻蜥Eremias也把鼠兔的洞穴作為藏身和繁殖的場所。如果鼠兔被徹底消滅，其挖的洞穴也將不復存在，這將直接導致這些相關物種的減少，並使青藏高原當地的生物多樣性降低。

2.2  增加植物的種類

由於對青藏高原生態系統中鼠兔挖洞與植物種類增加的關係研究不夠，因此還沒有該現象的直接證據。然而，對於在包括亞洲在內的其它地區草原上相似物種的研究，證明由於對地表的翻動，有動物挖洞的地區其植物種類要比沒有挖洞地區豐富（Ellison，1946; Grant et al., 1980; Grinnell，1923; Huntly and Reichman，1994; Tilman，1983）。在蒙古大草原，Dmitriev（1985）和Tsendzhav（1985）發現當地的植物多樣性因為達烏爾鼠兔的存在而增加（某些灌木只生長於鼠兔的洞穴上）。某些植物（如大戟Euphorbia altaica、蒿屬Artemesia和一些十字花科植物）只生長在蒙古鼠兔O. pallasi pricei的洞穴上（Kholodova，1975）。因此高原鼠兔所挖的洞穴的效果應和其它研究的結果類似，即有鼠兔的地區要比鼠兔滅絕的地區的生物物種豐富。在目前高原過度放牧的狀態下，很難確定兩者之間的直接關係。只有在未被過度放牧的地區進行長期的對照實驗，才能全面評估鼠兔和植物多樣性之間的關係。

2.3 鼠兔作為當地野生動物的捕食對象

青藏高原上的大部分食肉動物很大程度上依賴鼠兔（Schaller，1998; Smith et al., 1990）。鼠兔不僅在夏季是食肉動物最豐富的食物源，而且因為鼠兔不冬眠，因此其在冬天幾乎成為惟一的食物源。如果鼠兔被滅絕，這種重要的食物源將消失，從而導致許多食肉動物餓死並連鎖引起當地生物多樣性的減少。我曾經驅車去過青藏高原的許多地方，都沒有看到猛禽在空中盤旋，這些都是因為以前的滅鼠運動造成沒有鼠兔生活。反之，現在有猛禽出現的地方，鼠兔的數量都很多。

高原鼠兔的生態位在許多方面和北美的草原犬鼠Cynomys很相似。像北美的艾鼬Mustela eversmanni一樣，高原鼠兔天敵的數量與鼠兔種群數量動態變化也是密切相關的（Nekipelov，1954; Schaller，1985; Smith et al., 1990）。在北美控制犬鼠導致艾鼬幾乎滅絕，最後花巨資進行幹預才使得艾鼬免於絕種（Miller et al.，1996）。與此相似，其它諸如鼬類Mustela.、狐狸Vulpes.和兔猻Otocolobus manul等動物在很大程度上都依賴鼠兔作為食物（Schaller, 1998; Smith et al., 1990）。

即使許多較大的食肉動物，諸如狼Canis lupis、雪豹Uncia uncia和棕熊Ursus arctos都能以高原鼠兔這樣的小動物為食（Schaller, 1998）。雪豹主要捕食大型獵物，而鼠兔只作為一種緩衝食物物種（Schaller, 1998）。然而，在某些地區鼠兔佔狼的食物量的50％（Schaller, 1998），而棕熊好象特別依賴鼠兔作為食物。在羌塘地區所做的一項研究表明，棕熊60％的食物是鼠兔（Schaller，1998)。實際上，因為鼠兔在棕熊的食物譜上佔有非常重要的地位，因此當Przewalski (1883)第二次定義這種動物時把它稱為U. lagomyiarius 或「食鼠兔熊」。Lozlov (1899)在1隻熊的胃裡發現了25隻鼠兔。

青藏高原上的大部分食肉猛禽都把鼠兔作為食物，包括草原鵰Aquila nipalensis、大鵟Buteo hemilasius、獵隼Falco cherrug、蒼鷹Accipiter gentilis、黑鳶Milvus migrans和縱紋腹小鴞Athene noctua等。Schaller（1998）發現在獵隼巢裡的糞便中90％含有鼠兔，而一隻upland buzzard的巢裡的所有糞便中都含有鼠兔的殘體。類似的，在Transbaikalia東南的達烏爾鼠兔在一些食肉猛禽的食物譜中所佔的比例如下：草原鵰62%；大鵟17%；鵰鴞Bubo bubo 73%；獵隼 22% (Peshkov , 1957; 1967)。

2.4  鼠兔對生態系統功能的貢獻

高原鼠兔在很多方面對維護高原生態系統的功能起著重要的作用。象在其它生態系統中的許多挖洞動物一樣，它們能夠增加本地原生植物的產量，並且對於土壤的形成、透氣和混合，以及增加水向土壤的滲透性都具有輔助作用（Ellison，1946; Grant et al., 1980; Grinnell，1923; Huntly and Reichman，1994; Tilman，1983）。

 

諸如鼠兔這樣的挖洞動物不會增加土壤侵蝕的程度；相反大多數情況下，土壤侵蝕是由於家畜的過度放牧（Ellison, 1946; Schaller, 1985）。江和夏（1985，1987）發現小規模和中等規模數量的鼠兔的食草是有選擇性的，其對高寒草甸植物種群的穩定可能有重要的作用。對於達烏爾鼠兔的類似研究表明其挖洞活動能疏鬆並改善土壤，而其在洞穴內留存的糞便和殘留物可產生大量的有機物質。在有鼠兔洞穴的地方的土壤溫度和溼度，以及土壤中氮、鈣和磷的含量均高於沒有鼠兔洞穴的地區（Tsendzhav, 1985）。由於鼠兔的這些作用，可使洞穴周圍植物比其它地方長得更高，地下生物量更多，植物覆蓋率也有所增加。生長在達烏爾鼠兔洞穴處的植物其生物量幾乎可比周圍草地高出5倍（Tsendzhav，1985）。此外，在有鼠兔洞穴的地方植物春天生長的物候期要比周圍沒有鼠兔洞穴的地區提前10～15 d。最近，對青藏高原上同樣受到控制的另一種挖洞動物鼢鼠也有了相似的研究，結果表明，在鼢鼠挖過土的地方植被組成中的原生成分與次生成分之比要明顯高於周圍地區。無論新鮮與否，鼢鼠土堆上所採集的土樣中其有效氮和磷的含量都高於周圍地區，土堆周圍植被的地上部分生物量也顯著高於對照樣地（Wang et al.，1993）。

2.5  小結

高原鼠兔滿足關鍵性物種定義的全部要素：①給本地物種所生活的環境中加入了生態龕；②是高原上許多種食肉動物的捕食對象，許多動物僅以鼠兔為食；③以不同的方式對生態系統的各個方面做出貢獻。這3點中，前2點對西藏高原生物多樣性都有直接的好處，第3點對生態系統的作用是間接的，目前對毒殺鼠兔對高原生態系統功能的改變還沒有長期的研究，急需對此問題進行對照調查和分析。

上圖：高原屬兔的分布區域。來源：Wikipedia

3 鼠兔控制

3.1 背景

儘管鼠兔對青藏高原生態系統有很多益處，但這一物種是被控制的目標之一（Fan et al., 1986; Liu et al.，1980; Ma，1995; Schaller，1985; Shen and Chen，1984; Smith et al.，1990; Zhong et al.，1985）。這裡控制的定義是有意毒殺某一物種以減少其在特定區域的種群密度或使其在該地區徹底滅絕。本文只重點討論高原鼠兔，但是其它種的鼠兔（O. daurica, O. Pallasi）和鼢鼠（Myospalax）也是控制的目標。在中國這些活動通常被定義為控制齧齒動物，但是因為鼠兔是兔形目動物，而不是嚙齒類動物，因此這種叫法有誤（更好的說法應該是小型哺乳動物控制；在這篇論文中我僅簡稱為「控制」）。高原鼠兔被列為控制目標的主要原因是它被普遍認為對放牧草場有負面的影響，而且與牲畜爭奪草料。同時，鼠兔所挖的洞穴對那些在牧場騎馬的人來說很危險。這些原因與美國控制草原犬鼠的原因相似（Schaller，1985）。最後還有一個潛在的原因，那就是為了那些負責滅鼠的機構自身的利益。在中國（像在美國和其它國家一樣）主要負責控制工作的機構或研究所靠此為生，因而，要讓他們承認自己的某些做法過時或不必要了，就等於要使他們中的一些人失業。

3.2  控制範圍

把高原牧場退化的原因歸咎於鼠兔並非一個新鮮的說法。本世紀30年代Ekvall(1964)在安多地區工作時就曾指出放牧者把「黑土灘」現象歸咎於鼠兔(見下文)。觀察表明牧場的退化早在30年前就開始了。據估計，青海現有受「齧齒動物」(指鼠兔或鼢鼠)侵擾的區域面積總共達到44 720 km2（Jing et al., 1986）。因此，我建議只有當這些小哺乳動物的種群密度達到非常高的程度時才對其加以控制。

對這種小哺乳動物的數量控制始於1958年，隨著對高原鼠兔進行的實驗性控制而逐步展開。大規模的控制活動開始於1962年，在1963到1965年期間達到高峰（1 300萬hm2; Smith et al., 1990），其後雖然規模有所減小，但一直持續進行著。僅在1986到1994年之間，就對約750萬hm2牧場進行控制（施毒餌）以消滅這些小型的哺乳動物和其它害蟲（QAHB, 1996）。1997年我看到北京的電視節目中頌揚高原上進行的控制活動所取得的成效。對控制工作持續不斷的強調表明高原上大面積草場都已經為了消滅鼠兔而被施過毒餌（Ma, 1995; Schaller, 1985; 1988; Smith et al., 1990）。

這一消滅高原鼠兔（以及達烏爾鼠兔和蒙古鼠兔）的運動所帶來的一個後果是其它種類的鼠兔可能也會成為消滅的對象。IUCN/SSC兔形目動物專家組認為中國的幾個種及亞種的鼠兔（大多數棲息在高原地區）正受到威脅（Baillie and Groombridge，1996; Chapman and Flux，1991; Ma，1995）。大多數鼠兔外形相似，因此這些瀕危的物種也會不加區別地被毒殺，而這將給高原本地生物多樣性的保護工作帶來直接的負面影響。

在開始大規模控制的最初幾年，主要的鼠藥是化合物Compound 1080和Fussol，由人工、拖拉機或飛機拋灑。後來因為Fussol費用太高而不再使用，同時其衍生毒副作用對環境也造成了汙染。Compound 1080一直使用到1978年，後因其也會殺死捕食鼠兔的其它食肉動物而不再使用（Smith et al.，1990）。因為中國非常重視害蟲控制，對毒餌的研究資金充足，幾乎所有的滅鼠劑都嘗試過。Gophacide 和Zinophos隨後成為重要的控制藥劑。現在強調使用抗凝劑以避免其它毒副作用和對環境的破壞。但是使用抗凝劑則耗資巨大，而且需要大量反覆施用4次以上才能有效（Smith et al.，1990）。

3.3  鼠兔和家畜的關係

高原鼠兔被加以控制是因為其被想當然地認為會與家畜爭奪牧草並導致牧場退化。大多數研究都集中於那些鼠兔密度很高的情況（達到300隻/hm2; Liu et al.，1980; Shen and Chen，1984; Smith et al，1990）。這種情況通常會在夏末發生，那時由於鼠兔的高繁殖率使其種群密度達到一年中的最大值，而草原植被這時已開始枯萎。

家畜的放牧和鼠兔密度之間有著明顯的聯繫。當犛牛、綿羊和馬同時放牧時，草場覆蓋減少，植被高度降低，高原鼠兔的密度就會比天然草場高（Shi，1983）。同樣，達烏爾鼠兔在過度放牧的牧場上也容易造成牧場退化（Zhong et al., 1985）。鼢鼠，另一種被普遍認為會影響高原上的土壤和植被分布的動物，也總是被發現在過度放牧的地區存活率更高(Cincotta et al.，1992)。很明顯在過度放牧的情況下，鼠兔和其它高原上的小型哺乳動物對草原環境的破壞更大。這就提出了一個問題，是高密度的鼠兔（鼢鼠）導致了牧場退化，還是其只是家畜過度放牧的標誌(另見Cincotta et al.，1992)。Shi(1983)認為控制鼠兔破壞的最有效的方法是改善牧場的狀況，這意味著需要減少家畜的放牧密度。

高原鼠兔和牲畜之間的競爭依賴於鼠兔的密度和牧場的質量。當鼠兔密度低時（如一般發現的情況）其食草是有選擇性的，而且與家畜的草料不衝突；因此鼠兔對於穩定高寒草甸植物種群起著重要的作用（Jiang and Xia 1985, 1987）。然而當鼠兔的密度特別高時，其食物會與家畜的食物衝突（如在牧場過度放牧時的情況；見上；Jiang and Xia，1985, 1987）。 更複雜的是由於過度放牧導致適口性差或毒害草比例增加時（Lang et al.，1997），鼠兔傾向於吃那些牲畜不吃的植物（如繁縷屬Stellaria和橐吾屬Ligularia）（Schaller，1985；1988）。Schaller（1985，1988）進一步確認通過吃雜草，鼠兔能夠減緩牲畜不喜食植物的蔓延，因而提高牲畜願意吃的禾草及莎草的生長狀況。因此，在管理良好的牧場鼠兔並不與家畜爭奪食物，而在退化嚴重而鼠兔密度高的牧場，這種爭奪可能存在，但鼠兔對牲畜仍然是有益的。

青藏高原高寒草地上分布著一些小面積的周邊為陡坡的窪地，而一些面積較大的裸露斑塊上已幾乎完全沒有植被覆蓋，當地人稱之為「黑土灘」。儘管夏季時香薷Elsholtzia能在「黑土灘」地區形成單優群落，但這些地區卻缺乏高寒草甸典型的深厚草皮層，這是退化草地的普遍表徵。高原鼠兔往往被認為是導致這種「黑土灘」出現的主要原因，因為鼠兔通常被發現把這些窪地的邊緣作為棲息地，並且吃那裡植物的根，所以有人認為是鼠兔導致了黑土型草地範圍的擴大（Schaller，1998）。如上面提到過的，早在20世紀30年代Ekvall（1964）就提出了鼠兔是導致「黑土灘」出現的原因。

我曾對充分標記的高原鼠兔群落進行過廣泛的研究，其中一項研究是關於高寒草地中鼠兔對棲息地利用的問題。在研究的 2 hm2 的區域內包括26窩鼠兔，我們分為3個棲息地類型：①以沙草為主的草地（苔草屬Carex、嵩草屬Kobresia）；②包括各種禾草和沙草的草地中的小面積窪地（寬1~5m）；③黑土灘。雖然草地平均佔該地區面積的84％，但在我們的800個分隔單元中，47.7%的地區含有黑土灘。另外，我們測量了棲息地的邊界、坡度，洞穴以及沒入水中的洞穴數（這些水下洞穴與其它地下洞穴系統並不相通）。我們對被標記的個體進行了驅趕，以確定他們是否對棲息地的某一構成因素感興趣。雖然用參數和非參數過程進行了192項相關實驗，我們發現被驅趕與否與鼠兔在利用棲息地特點方面沒有任何明顯的區別(Dobson and Smith, in Press)。因此，雖然非正式的觀察指出鼠兔喜歡窪地的邊緣和黑土灘，但我們的研究未證實這一點，反而表明鼠兔對於高寒草地的使用是隨意的。

也有對「黑土灘」形成的其它假設。其中一種認為是負載過重的牲畜在山坡上留下的小徑導致土壤壓縮並形成侵蝕層面——這可能是導致草地退化並引起「黑土灘」形成的原因（Ma et al., 1997; Schaller, 1998），另一種假設認為，以人類為中心的活動，諸如牧民切割草皮用以砌牆和壁爐，造成了空地從而擴展成「黑土灘」。還有一種認為是由於高原的變暖趨勢(Miehe，1988; 1996)，這一變化正把青藏高原的大部分地區變成半乾旱的大草原，這些氣候方面的變化會擾亂植被群落的自然平衡從而導致「黑土灘」的形成。

上圖：高原屬兔，Kunsang攝於2006年7月

4 討論

4.1  鼠兔控制計劃的可能結果

本文是以描述中國在促進生物多樣性保護方面的進步開始的，現在發現在中國也有另一些政府性政策要求控制一些像鼠兔這樣的生態關鍵性物種，而這與中國的生物多樣性政策是相背離的。這種背離的政策在很多國家都很普遍，這就需要對每一政策的得失進行深入的研究。針對高原鼠兔來說，讓我們來看一下鼠兔控制計劃的可能結果，並一一與生物多樣性和生態系統保護的目標相比較。

4.1.1 可能結果之一

所有的鼠兔因控制計劃而被消滅，而同時不影響青藏高原生態系統的其它組成部分及生物的多樣性。

1）任何企圖消滅所有鼠兔的計劃都會耗資巨大，而且在生物學上幾乎是不可能的。

2）即使鼠兔被徹底消滅，因為本文的分析表明鼠兔是一關鍵性物種，其存在對其它許多種動物和植物來說都是必須的，它們在生態系統中起著重要的作用。因此，可能結果之一是不可能將鼠兔全部消滅而又不嚴重危害西藏高原的生物多樣性和生態系統的正常功能。

4.1.2  可能結果之二

所有的鼠兔都能被消滅，而結果是促進了家畜的生產力。

1）任何企圖消滅所有鼠兔的計劃都會耗資巨大，而且在生物學上是幾乎不可能的。

2）大多數控制計劃是基於：控制計劃都將極大地裨益於對青藏高原草地生態系統的經濟利用。在過去的30年中進行了大規模的控制活動，高原的許多地區已經消滅了鼠兔。然而儘管有大規模的控制活動，高原上家畜的生產力和健康狀況卻一直在下降。家畜體重減輕，因而在進入冬季後，家畜都十分虛弱，大規模的家畜飢餓現象非常普遍（青海的玉樹縣和其他縣都發生過）。很明顯，控制政策並沒有改善草原的狀況。

4.1.3  可能結果之三

鼠兔在某一空間或時間被暫時消滅。

控制的成本非常高，而且鼠兔和其它被暫時控制的動物數量常會在短時間內反彈，因此部分控制的做法不經濟。短期的控制與其它恢復退化草場正常功能的活動（如遷走家畜）相結合可能是一個有效的方法，但是這些活動必須經過認真的評估以保證其不會威脅到鼠兔作為生態系統中關鍵性物種的角色。總而言之，如果控制規模太大，就會威脅到生物多樣性的保護和生態系統的功能，但如果控制只是在部分時間和空間進行，又肯定會因反彈而無效。因此，短期控制不能持久也不經濟。

4.1.4  可能結果之四

無法控制消滅鼠兔。

在費用方面的失敗是十分明顯的。在這種可能結果中，控制是一個失敗的情況——費用很高，卻幾乎看不出有何好處。那些耗資巨大的控制手段都是最好的證明。最近（1997）北京某一國際援助機構的人告訴我，他們正在促進一項對付高原鼠兔的控制計劃，儘管他們知道這種活動對他們一直工作的那個地區的生態長期穩定性有負面的影響。為這一控制計劃提供資金的根本原因是要表明他們為中國出了資——而不管結果如何。最後這個計劃徹底失敗，因為其既未控制住鼠兔，又花費太高。很遺憾這些錢被花在了這個被誤導的項目，而不是花在我們的長期目標上——利用草原的長期計劃。

4.2  全面的牧場管理

本文中只是討論了影響青藏高原生物多樣性及高寒草地持續發展的眾多複雜因素中的一個因素。需要強調指出的是這些牧場資源應該從全面的角度考察。正如上文所述，當從正確的視角去考慮生物多樣性和生態系統保護的問題時，去毒殺諸如鼠兔和其它小型哺乳動物等生態系統中的關鍵性物種的行為是沒有遠見的。因此我們也該對其它急於求成的生態系統保護方法（如種草、圍欄、定居等）提出疑問。這些方法中有些在某一特定的地區可能有效，但是會威脅到青藏高原整個高寒草地生態系統（Lang et al.，1997; Miller，1995; Wu，1997；Schaller，1998）。我們所應該做的是進行研究以評估生態系統的長期可持續性——研究應從高山草地的現狀開始，因其是所有生物多樣性和牧民活動的基礎。在這裡我已經說明高原鼠兔是該系統中非常重要的因素之一，並認為保持適當鼠兔數量應該被作為解決高寒草原植被恢復綜合方法中的一部分，而不是問題本身的一部分。

致謝 我要感謝IUCN——世界自然保護聯盟,中國環境與發展國際合作委員會（CCICED）生物多樣性工作組及亞利桑那州立大學亞洲研究中心的大力協助。感謝Harriet Smith閱讀了我的手稿並提出了意見。

參考文獻

Baillie, J. and B. Groombridge (eds). 1996. 1996 IUCN Red List of Threatened Animals. IUCN. Gland, Switzerland.

CCICED. 1996. Proceedings of the fourth meeting of the China Council for International Cooperation on Environment and Development. Beijing.

Chapman, J. A. and J. E. C. Flux (eds). 1990. Rabbits, hares, and pikas: Status survey and conservation action plan. IUCN. Gland, Switzerland.

Cincotta, R., Y. Zhang and X. Zhou. 1992. Transhumant alpine pastoralism in northeastern Qinghai Province: An evaluation of livestock population response during China's agrarian reform. Nomadic Peoples, 30:3-25.

Costanza, R., R. d』Arge, R. deGroot, S. Farber, M. Grasso, B. Hannon, K. Limburg, S. Naeem, R.V. O』Neill, J. Paruelo, R.G. Raskin, P. Sutton and M. van den Belt. 1997. The value of the world's ecosystem services and natural capital. Nature, 387: 253-260 .

Dmitney, P. P. 1985. The relationship between some shrubs of the Mongolian steppes and colonies of mammals. Zh. Obshch Biol., 46: 661-669.

Dobson, F. S. and A. T. Smith. Social and ecological influences on dispersal and philopatry in the plateau pika (Ochotona curzoniae).  Behavioral Ecology (In Press).

Ekvall, R. B. 1968. Fields on the Hoof: Nexus of Tibetan Nomadic Pastoralism. Waveland Press. Prospect Heights, Illinois.

Ellison, L. 1946. The pocket gopher in relation to soil erosion on mountain ranges. Ecology, 27: 101 -114.

Fan, N., Z. Jing, Q. Wang and W. Zhou. 1986. Studies on bromadiolone against the pika and the zokor. Acta Theriologica Sinica, 621 1 -21 7.

Grant, W., N. French, and L. FoISe. 1980. Effects of pocket gopher mounds on plant production in shortgrass prairie ecosystems. Southwestern Naturalist, 25: 215-224.

Grinnell, J. 1923. The burrowing rodents of California as agents in soil formation. Journal of Mammalogy, 4: 137-149.

Huntly, N. and O. J. Reichman. 1994. Effect of Subterranean mammalian herbivores on

vegetation. Journal of Mammalogy, 75: 852-859.

Jiang, Z. and W. Xia. 1985. Utilization of food resources by plateau pikas. Acta Thenologica Sinica, 5: 251-262.

Jiang, Z. and W. Xia. 1987. The niches of yaks, Tibetan Sheep and plateau pikas in the alpine meadow ecosystem. Acta Biologica Plateau Sinica, 6: 115-146.

Jing, S. et al. 1986. The Situation of Qinghai Province. Qinghai People's Publishing House. Xining.

Kholodova, M. V. 1975. Studies of the connections between the Mongolian pika (Ochotona pricei Thomas) and other vertebrates of Tuva's stony mountain steppe. Unpublished report.  Dept. of Vertebrate Zoology, Moscow State University, Moscow.

Koslov, P. K. 1899. Proceedings of the Expedition of the Imperial Russian Geographical Society in Central Asia 1893-1896 under the direction of Roborovski, volume 2.

Lang, B. N., J. S. Huang and H.Y. Wang. 1997. Report on the pasture and livestock survey in Hainan IFAD Project Area. IFAD.

Liu, J., Y. Zhang and G. Xin. 1980. Relationship between numbers and degree of harmfulness of the plateau pika. Acta Zoologica Sinica, 26: 378-385.

Ma, M. 1995. Suggestions for the protection of some pikas. China Nature, 2:26.

Ma, Y., B. Lang and Q. Li. 1997. Improve yak productivity through resuming 「black soil type」 deteriorated grassland. In: R. Yang, X. Han, and X. Luo, (eds.). Yak Production in Central Asian Highlands. Xining: Qinghai People's Publishing House. 291-294.

MacKinnon, J., M. Sha, C. Cheung, G. Carey, Z. Xiang and D. MelVille. 1996. A Biodiversity Review of China. World Wide Fund for Nature International. Hong Kong.

Miehe. G. 1988. Geoecological reconnaissance in the alpine belt of southern Tibet. GeoJournal, 17: 635-648.

Miehe, G. 1996. On the connection of vegetation dynamics with climatic changes in High Asia. Palaeogeography, Palaeoclimatology Palaeoecolgy, 120: 5-24.

Miller, B., R. P. Reading and S. Forrest. 1996. Prairie Night: Black-footed Ferret and the Recovery of Endangered Species. Smithsonian Institution Press. Washington, D. C.

Miller, D. J. 1995. Herds on the move: Winds of change among pastoralists in the Himalayas and on the Tibetan plateau. International Centre for integrated Mountain Development. Kathmandu, Nepal.

Miller, D. J. and S. R. Craig (eds). 1997. Rangelands and Pastoral Development in the Hindu Kush-Himalayas. International Centre for integrated Mountain Development. Kathmandu, Nepal.

Meyer de Schauensee, R. 1984. The Birds of China. Smithsonian Institution Press. Washington D.C.

Nekipelov, N. V. 1954. Changes in numbers of the Daurian pika in southwest Transbaikalia.  Izv. Irkutsk. Nauchno-issled. Protivochumnpeo. Ins. Sib. Dal'nego Vost., 12: 171-180.

Peshikov, B. I. 1957. Data on numbers and diet of foathered predators of southeast Transbaikalia. Izv. Irkutsk. Nauchno-Issted. Protivochumnogo. Ins. Sib. Dal'nego Vost., 16: 143-153.

PeShikov, B. I. 1967. On the biology of the upland buzzard. Isv. Irkutsk. Nauchno-Issled. Protivochumnogo. Ins. SIb. Dat'nego Vost., 27: 167-174.

Prezewalski, N. M. 1883. From Zaisan Lake through the Kham region of Tibet and the head of the Yellow River, second edition (1948). Moscow.

Primack, R. B. 1998. Essentials of Conservation Biology, Second edition. Sinauer.  Sunderland,  Massachusetts.

QAHB. 1996. Summary of experiences, goal clarification and the promotion of animal husbandry.  Provincial animal husbandry development and its future tasks. Qinghai Animal Husbandry Bureau. Xining.

Schaller, G. B. 1985. Wildlife in the middle kingdom. Defenders, 60:10-15.

Schaller, G. B. 1998. Wildlife of the Tibetan Steppe. University of Chicago Press. Chicago.

Shen, S. and Y. Chen. 1984. Preliminary research on ecology of the plateau pika at the Dawu area, Guoluo, Qinghai Province. Acta Theriologica Sinica, 4: 107-115.

Shi, Y. 1983. On the inftuence of rangeland vegetation to the density of plateau pikas (Ochotona curzoniae). Acta Theriologica Sinica, 3: 181-187.

Smith, A. T., A. N. Formozov, R. S. Hoffmann, Zheng Changlin and M. A. Erbajeva. 1990.  The pikas. In: J. A. Chapman and J. E. C. Flux (eds.) Rabbits, hares, and pikas: Status survey and conservation action plan. IUCN. Gland, Switzerland. 14-60.

Tilman, D. 1983. Plant succession and gopher disturbance along an experimental gradient. Oecologia, 60: 285-292.

Tsendzhay, D. 1985. The role of the Daurian pika (Ochotona daurica Pallas, 1776) in the

biogeocenosis of Eastern Khangai. Abstract of Candidate degree thesis. UIan-Bator, Mongolia.

Wang, Q., J. Bian and Y. Shi. 1993. Influence of plateau zokor mounds on the vegetation and soil nutrients in an alpine meadow, Acta Theriologica Sinica, 13: 31-37.

WRI, IUCN and UNEP. 1992. Global Biodiversity Strategy. World Resources Institute. Washington, D.C. .

Zhong, H., Q. Zhou and C. Sun. 1985. The basic characteristics of the rodent pests on the pasture in Inner Mongolia and the ecological strategies of controlling. Acta Theriologica Sinica, 5: 241-249.

編者註：（本文實屬佳作，然而可惜無法在學術檢索系統中找到其信息，故未能標明來源。如果屬於您的版權，請聯繫我們處理並加注來源。謝謝！）