是不是所有的蛋白質都具有一級、二級、三級和四級結構?

2021-01-15 我愛生化

     學過生化的人都知道，為了方便起見，蛋白質的結構可以人為的劃分為四個不同的層次，即一級結構、二級結構、三級結構和四級結構（圖1）。但機體內所有的蛋白質都具有這四個層次的結構嗎？

圖1.  蛋白質四個層次的結構

     對於是不是所有的蛋白質都具有四級結構這個問題應該很容易回答！因為一種蛋白質有沒有四級結構取決於它有沒有同時滿足兩個條件：一是至少由兩條肽鏈組成；二是肽鏈之間不允許通過共價鍵（實際上是二硫鍵）相連。因為如果肽鏈之間通過共價鍵相連，那可以將其視為一條鏈。按照這樣的標準，肌紅蛋白只由一條肽鏈組成，因而是沒有四級結構的，而胰島素（圖2）和抗體分別由兩條和四條肽鏈組成，但作為兩種分泌到胞外的蛋白質，在肽鏈之間都有二硫鍵，所有它們也沒有四級結構。

圖2.  牛胰島素的兩條鏈的結構

     那是不是所有的蛋白質都具有特定的二級和三級結構呢？如果讓你在上一個世紀90年代以前回答這個問題，那一定是肯定的。然而，自上世紀90年代初以來，人們開始發現越來越多的蛋白質，在生理條件下，儘管缺乏特定的二級結構和三級結構，處於完全無摺疊或部分無摺疊狀態，但仍然具有功能。這類蛋白質現在統稱為天然無摺疊蛋白質（NUP），或固有無結構蛋白質（intrinsically unstructured protein，IUP），或固有無序化蛋白質（intrinsically disordered protein）。天然無摺疊蛋白質的分迄今為止，已發現的NUP約佔蛋白質總數的30%。NUP一般可分為兩類（圖3）：一類是完全無摺疊蛋白質（fully unfolded protein），約佔10%；另外一類是部分無摺疊蛋白質（partially unfolded protein），一般含有一段由>50個胺基酸殘基組成的無摺疊區域。完全無摺疊蛋白質還可以進一步分為兩個亞類：第一亞類無任何二級結構，第二亞類無三級結構，與天然摺疊蛋白質在摺疊過程中形成的「溶球態」中間體相似。顯然，天然無摺疊蛋白質的發現是對傳統的蛋白質結構與功能關係基本法則的挑戰。在天然無摺疊蛋白質中，有些必須處在無摺疊狀態才具有一定的功能，有些需要跟特定的配體（經常是DNA）結合，進而發生摺疊，再行使功能（詳見楊榮武主編的《生物化學原理》第三版P71-73的內容）。

圖3.   NUP的分類

     因此，NUP的發現讓我們認為，並不是所有的蛋白質都具有特定的二級結構和三級結構。至於是不是所有的蛋白質都具有特定的一級結構？那是無容置疑的啦！因為所有的蛋白質都具有特定的胺基酸序列，這是有編碼它的基因決定的。


參考文獻：

1.《生物化學原理》第三版. 楊榮武主編. 高等教育出版社. 2018.



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