蛋白質的二級結構、超二級結構與模體(motif)

2020-12-05 李老師談生化

蛋白質的二級結構是指肽鏈主鏈的空間走向(摺疊和盤繞方式),是有規則重複的構象。最常見的二級結構單元就是α-螺旋和β-摺疊,它們的各種組合決定了蛋白質的主體結構。

β-轉角是一種小巧的二級結構單元,它使肽鏈形成大約180°的迴轉。此結構中第一個胺基酸的羰基與第四個胺基酸的氨基形成氫鍵。β-轉角結構在球狀蛋白中比較常見,可佔全部殘基的四分之一。因為此結構用於肽鏈回折,所以多位於球狀蛋白的表面。根據具體結構,β-轉角又可分為Ⅰ型、Ⅱ型與III型等。s

β-轉角,引自百度百科

還有一種比較特殊的二級結構單元,稱為無規捲曲。它是指沒有一定規律的鬆散肽鏈結構。此結構看來雜亂無章,但對一種特定蛋白卻是確定的,並不是隨意摺疊的。它實際上是很多特異性結構的統稱,所以不像前面三種結構那樣在各種蛋白中重複出現,沒有固定的結構參數。

在球狀蛋白中含有大量無規捲曲,傾向於產生球狀構象。這種結構有高度的特異性,往往與蛋白質的生物活性密切相關,對外界的理化因子非常敏感。例如,酶的活性中心處的構象就經常是無規捲曲。

除以上常見二級結構單元外,還有其它不很常見的結構。例如Ω環,由10個殘基組成,象希臘字母Ω。

相鄰的二級結構單元組合在一起,相互作用,形成有規則排列,在空間上能夠辨認的二級結構組合體,叫做超二級結構。它是一種介於二級結構與三級結構之間的層次,是進一步構成三級結構的基礎。

細胞色素C含有αα型超二級結構

常見的超二級結構有αα、βαβ、βββ等類型。αα是由兩股或三股右手α螺旋彼此纏繞形成的左手超螺旋,重複距離約為140埃。由於超螺旋的影響,其中每一股α-螺旋與獨立的結構略有偏差。毛髮中的α-螺旋就是這樣,三股右手螺旋形成左手超螺旋,稱為原纖維,直徑2納米。原纖維再排列成「9+2」的微纖維,直徑8納米。上百根微纖維再組成大纖維,最後構成皮層細胞。生物分子經常採用類似的層級結構,DNA的結構雖然與蛋白質完全不同,但同樣是一層一層反覆摺疊壓縮,最後形成染色質結構的。

βαβ是β-摺疊之間由α-螺旋或無規捲曲連接。磷酸丙糖異構酶的桶形結構就是以這種超二級結構組合而成的。βββ是由一級結構上連續的反平行β摺疊通過緊湊的β轉角連接而成,又包括β曲折和回形拓撲等不同形式。

磷酸丙糖異構酶

motif中文譯成模體或基序等,它在蛋白質結構方面的含義與超二級結構非常相似,也有人認為二者完全相同。不過motif一般指蛋白質種常見的結構元件,而且從功能角度考慮較多,所以並不局限於二級結構組合。例如,在細胞粘附過程中發揮重要作用的RGD motif,就僅僅由Arg-Gly-Asp三肽構成。這個模體已經在多種蛋白中發現,而且至少有8種整聯蛋白超家族成員識別這個三肽序列。

CagL蛋白中的RGD模體。Structure, 2013

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