愛撫讓人愉悅,因為它是一首神經元吟誦的詩篇

2021-01-09 好奇心日報

Steven M Phelps是德克薩斯大學綜合生物學系的副教授。他的實驗室用計算機模型和計算分子分析基因的表達方式,致力於研究動物的行為、演化過程和認知能力。他現居奧斯汀。

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攻讀神經解剖學學位期間,我曾經研究過一顆浸泡在半加侖溶液缸之中的大腦。我們的實驗室手冊詳細繪製出了大腦的結構圖:在沿中線切開的愛爾蘭老人頭顱示意圖上,研究人員對一半結構暴露在空氣中的大腦進行注釋,寫清每個部位的作用和功能。我和實驗合作夥伴花了整整一個學期的時間層層剝開溶液缸中的大腦,用拉丁語和希臘語在粗略的解剖輪廓圖上進行標註。考試中,老師要求我們在腦橋和髓質的微小分區裡找到針尖大小的位置,用圖表展示小孩子碰到火爐後瞬間縮手的大腦信息流。這就是神經系統科學的魅力:它像是一本呈現人生百態的地圖集,只要一把解剖刀和一雙穩健的手,你就可以輕鬆閱讀每一頁所記載的精彩內容。

大約一年之後,我和幾個研究生一起午後出遊,感受溪水在腳踝和腰間自由流淌,用圍網捕捉各式各樣的小魚。領隊的是一位既固執已見又聰明異常的魚類學教授。他教會我如何圍網:把手放在合適的位置上,以傾斜的角度讓漁網在身後的水中隨著水流遊弋。他向我展示如何在水中移動才能將魚兒趕到提前布置好的網內。雖然我對捕魚一竅不通,但他還是禮貌耐心地給我詳細指導。我看著在伊利諾州廣袤無垠平原上蜿蜒前行的弗米利恩河(Vermillion River)出神時,他突然問我:「你是個神經生物學家,能給我解釋下為什麼水流如此令人心馳神往嗎?」

也許是因為溪流明暗不定,水聲潺潺,時而明麗如鏡,時而波瀾起伏。我沒有說出口,而是將這個想法藏在心底。萬萬沒有想到的是,教授奇怪的問題和現場尷尬的沉默將會成為未來二十年裡我們討論的重點。

也許我們太過羞於談論自己的奇思妙想。神經系統科學家比以往任何時候都想繪製出大腦的「通航水域圖」,了解其中的每一條支流和每一圈漣漪。我們對裝滿愛意和欲望的大腦進行了元分析(meta-analyses)。可即便我們繪製出大腦的通航水域圖,又有什麼用呢?正如沃爾特·惠特曼(Walt Whitman)所言:「你們掌握的那些事實很有用,但是它們並不是我的家園。」為什麼瞬間的觸碰能讓人怦然心動?為什麼明明是短暫的接觸,卻讓人感覺像是數十年一樣漫長?想要找到值得為之奮鬥的答案,我們應該從皮膚入手,以詩歌收尾。

十九世紀末期,蘇格蘭醫生亨利·福爾斯(Henry Faulds)在日本海灘上散步時發現留有遠古時代工匠手印痕跡的陶器碎片。使用類似方法製作的現代陶器能夠以更出眾的方式呈現出製作者的手印痕跡等細節,這讓他開始注意人手的微妙差別。當時的博物學家通常喜歡在葉子的表面塗上薄薄的印刷機油墨,然後蓋上一張紙,以此記錄外國蕨類植物的精美紋路。福爾斯用類似的方法記錄了複雜的指紋和掌紋。他發現自己朋友、同事的指紋和掌紋均不相同,存在各種各樣的圖案模型。

1880 年,福爾斯在一篇文章中發表了自己的發現,提出將手印的特殊性應用到犯罪學領域。他建議用不同顏色的油墨將目標對象的手掌紋路印在玻璃上,通過幻燈機就可以看到兩塊玻璃上的手印是否重合。從菸灰和血液中採集到的掌紋信息可以用於指控或者排除犯罪嫌疑人,也可以用來鑑別無頭屍體的真實身份。

文章發表之後,威廉·赫歇爾爵士(Sir William Herschel)很快回應說自己已經開始使用指紋來鑑別孟加拉國囚犯和撫恤金領取者的身份。赫歇爾將自己收集的大量指紋數據送給了弗朗西斯·高爾頓爵士(Sir Francis Galton)。高爾頓是查爾斯·達爾文(Charles Darwin)的堂弟,也是統計學的開拓者。他發現指紋在指肚的三角形區域內匯聚在一起,形成無數種排列組合。1892 年,高爾頓比較了的弓形、箕形、鬥形紋路。據他估算,兩枚指紋完全相同的概率大約是六百四十億分之一。顯然,我們手紋和掌紋的排列組合數量比世界上所有手指的數量加在一起還要多出許多。在進化過程中偶然形成的指紋似乎已經成為個體身份的代名詞。

指紋如此豐富多樣,因此當所有指紋都具有某種特徵時,我們就會對其格外關注。你可以自己做個小實驗:像平時準備翻頁時一樣舔舔手指。你一定會本能地舔在用手指捏住細小物體時使用的部位。在這個區域的中央有一圈圈脊線和凹紋,而它們正是組成指紋的重要元素。如果你在物體上朝任意方向移動手指,物體都將沿著與脊線大致垂直的方向移動。如此一來,與推倒牆體時一樣的摩擦力便會作用於每一條脊線之上。指尖中心的球狀部位中隱藏著最複雜、最密集的脊線。順著手指向手掌方向看,你會發現脊線的間距越來越寬。手指上最精密的脊線都位於手指最先接觸物體的部位,這並非巧合。需要指出的是,指肚也恰好是觸覺神經末梢最為密集的部位。如果你是一個喜歡輕柔愛撫的人,回想一下自己是如何撫摸戀人的:有時候用指尖輕柔緩慢地滑過對方的肌膚,有時候用展開的手掌與對方身體進行最大面積地接觸。

手指和手掌的脊線受密集分布的感覺神經元控制,而神經細胞能夠將壓力轉化為電壓的改變。功能不同的感覺神經元形態各異,大部分以發現它的神經科學家命名,比如默克爾細胞(Merkel)、魯菲尼小體(Ruffini)、邁斯納小體(Meissner)和帕齊尼小體(Pacini)等。根據重量和硬度不同,可以將包裹神經末梢的結構劃分為觸盤、胞囊和觸覺小體。它們確保神經元或多或少能夠感知到壓力的變化。負責觸覺的神經末梢既深埋於皮膚之下,也存在於皮層表面。所以在構成指紋的脊線中自然也有大量神經末梢。

當觸覺的壓力和深度恰到好處時,感覺神經元的表面便開始變形拉伸,直到神經元在壓力的作用下形成一條讓帶電鹽離子自由進出的通道為止。離子流動引起的電壓變化沿著線纜一般的軸突傳輸到脊髓,繼而擴散至其他神經細胞,最終抵達大腦。傳遞壓力分布複雜情況的電壓變化迅速到達大腦,所以我們能夠察覺觸覺在不同時間裡的細微變化。正因如此,我們才能判斷物體表面的光滑程度和柔韌屬性。假如沒有這種能力,觸覺的傳遞就會像慢速播放的監控錄像一般,既模糊又粗糙。與其他物種一樣,人類也是通過讓傳遞神經信號的「線纜」絕緣來提升傳遞速度。神經細胞是高度分化的細胞,需要在伴胞的幫助下才能正常生存。有些伴胞發育出包裹神經細胞軸突的功能。這些扁平的伴胞一層一層地纏繞在軸突的外面,既像包裹新生兒的特大號襁褓,又像包裹電線的橡膠塗層。

絕緣後的神經元負責傳遞細膩的觸覺,但人體內還有一種觸覺感受器沒有得到髓鞘的保護。這些裸露在外的神經末梢傳遞信號速度較慢,主要負責傳遞較為粗糙的觸覺。很久之前,科學家就發現沒有髓鞘保護的神經元能在受到溫度、疼痛和癢感的刺激後做出反應。但是直到最近,我們才明白它們同樣也負責傳遞愛撫帶來的愉悅快感。每次對受試者進行溫柔地撫摸後,瑞典的研究人員便記錄下他們皮膚中神經細胞的數據。他們發現神經細胞每次電壓激增,受試者都會感到一股微小但確定的快感增加。雖然尚未在手指和手掌上沒有毛髮覆蓋的皮膚中發現這種沒有髓鞘保護的神經元,但它們存在於人體的其他區域,比如你會帶著濃濃愛意和慰藉之心輕撫的部位。無髓鞘神經纖維大量存在於某些我們習慣於放在一起討論的部位:嘴唇,乳頭、生殖器和肛門。陰蒂和龜頭中就有著密集分布的無髓鞘觸覺神經末梢。令人費解的是,我們通常認為這些無髓鞘神經纖維只負責傳遞痛覺,幼稚得好像我們從未體驗過性接觸的快感一樣。

每逢周五,我都會和一群魚類學家一起去附近的酒吧小聚。我喜歡在喝醉之後辯論,喜歡在打溼的紙巾上寫下精心準備的論據,也喜歡大家逐漸提高的嗓門和笑聲。某次聚會上,我偶然遇到以前合作過的神經解剖學搭檔。我倆都很高興,感覺非常親切。離別握手時,我假裝沒有注意到他暗暗用中指撓我的手心。隱蔽在正常接觸中的觸碰讓人感覺很奇怪,至少美國中西部的人民是這樣認為的。童年時期,我們通常用這種做法表達曖昧。從一個成年男子那裡得到這樣的暗示,真是一種奇怪而罕見的體驗!我與很多朋友仔細分析了神經解剖學搭檔舉動的含義。實際上,這還不是他唯一的奇怪舉止:比如他知道我沒有摩託車,但還是不止一次邀請我與他一起出去兜風。

與朋友公開討論時,我並沒有說他的觸碰如何從掌心一路傳遞到脊髓。私下裡,我記錄了下內心的喜悅和快樂。我在一本如今靜靜躺在盒子裡的筆記本上寫道,之所以會產生這樣的情緒,本質原因是我突然意識到自己是令某個人性趣盎然的對象。在具有性暗示含義的環境下,震驚之情自然會在我的體內產生讓人情慾激蕩的電荷。電荷的刺激與心中存在壓抑已久的能量相互作用,很好地解釋了我當時為什麼會心跳加速並出現生理反應。

雖然我能接受用一種不太靠譜理論解釋為什麼面對同班同學時會出現生理反應,但我發現自己越來越難否認內心對這位曾經痴迷於流水生物學家的迷戀。每周五我都想要和他在一起,因為在擁擠餐桌上的偶然親密接觸而怡然自得。有一次我們喝到深夜,漸漸在醉意朦朧的狀態下聊到隱藏在性取向背後的生物學秘密。

圖片來自 Stanley Dai on Unsplash我知道大量神經內分泌學領域的知識:睪丸素的增加受任意與性有關氣味控制,著名研究中的抽樣偏差,人類大類的可塑性。49 歲的他問我,如果性取向具有極大變化性,為什麼我沒有喜歡上男人?我反駁道說雖然自己沒有與同性發生過性關係,但事實上我會在合適的情況下考慮與男性睡一次。突然之間,酒吧顯得喧鬧而閉塞。結完帳後,他開車送我回家。車子在我家門口停下,車內的氣氛十分尷尬。他熄了火,和我隨意聊了些明天的工作。隨後我下車回家。

不久之後,我們偷偷溜出去共進晚午餐,一同欣賞日環食在斑駁的樹影上投下明亮的光環。他教會我如何在幾英寸深的湍流裡靠呼吸管換氣,如何在臉朝下趴在光滑的石頭上,捕捉五彩斑斕的小魚。

每一個觸覺感受器都能將電壓傳遞到脊髓和大腦。電壓好像藏有寫滿信息紙條的漂流瓶,沿著感覺神經元突觸組成的細長通路快遞流動。每條電流都傳遞著自己的信息,無數條電流匯聚在一起,構成了兩條「北上」的數據流。

信息流中,不同的觸覺信號沿著各自的通路有序傳遞。1930 年代,加拿大神經外科醫生懷爾德·彭菲爾德(Wilder Penfield)用電流刺激癲癇患者的大腦,探索導致癲癇發作的大腦皮質。在此過程中,患者必須保持清醒,因為他要告訴醫生自己被微弱電流刺激後的感受。實踐表明,僅靠電流就足以讓手臂產生被撫摸的感覺。而當電流傳遞到大腦皮質附近區域後,肩膀也會有類似的感覺。

彭菲爾德發現大腦中存在一張控制身體的「精確地圖」:他沿著大腦皮層上的一條條褶皺開展研究,繪製負責觸覺和運動的大腦區域圖。他的「感官侏儒圖」(homunculus)是神經系統科學領域的標誌性作品。這張圖以扭曲的身體比例展現出不同部位皮膚的觸覺靈敏程度,扭曲程度不亞於早期的世界地圖,比如對觸覺最敏感的部位體積變得很大。對感官侏儒圖進行三維重建後,我們發現它以怪異漫畫的形式展現人類的進化歷程:手指、臉龐、手掌、嘴唇、舌頭和生殖器都顯得很大。表現大腦對運動控制的圖示中也有類似的扭曲,比如手和嘴極其敏感,大腦可以對其進行精確無誤的控制。無論是彈奏鋼琴還是口交,你都需要調動同樣多的專業化感覺和運動細胞。

觸覺多種多樣,但也許它們最值得注意的特性就是揭示了大腦強大的可塑性。先天患有並指畸形(兩個或多個手指生長在一起,無法分開)的患者大腦認為,並在一起生長的手指是一個整體。畸形的手指在手術的幫助下成功分開後,控制它們的對應大腦皮層也發生變化:因為手指相互獨立,大腦皮層中也出現分隔邊界。專業的弦樂器演奏者可以用左手精確地彈出琶音和弦與詠嘆調。彈奏滑音、斷音和顫音時,負責控制左手的皮層也會出現緩慢的膨脹。

如果說使用能讓神經表徵擴張,停止能讓神經表徵縮小,那麼相鄰的神經元就可以佔據空餘出來的新空間。負責面部觸覺的神經元就位於手臂神經表徵旁邊。科學家對失去一臂的人進行研究後發現,他們的大腦中與面部觸覺表徵有關的區域不斷擴大,佔據了周圍手臂神經表徵空閒出來的區域。負責感知生殖器觸覺信號的部位與控制盆腔肌肉的部位並排坐落在皮質中央的凹處之中,恰好處於控制足部觸覺的皮質之下。加州大學聖地牙哥校區的神經系統科學家 V·S·拉馬錢德蘭(V S Ramachandran)在證明神經可塑性的著名案例中介紹了兩個截肢患者。失去一隻腳後,他們的生殖器敏感性出現提升。一名患者甚至表示自己的高潮可以從生殖器擴散到幻肢之上。

拉馬錢德蘭的一位學生推測稱,這種大腦結構的重組助長了在古代中國流行多年的纏足陋習。1912 年才被正式廢除的殘忍纏足是指將年輕女孩的腳折斷後捆綁起來。多年之後,女孩的腳會像錢包一樣摺疊,變成古代中國人鍾愛的「三寸金蓮」。雖然纏足的初衷是讓女性擁有蹣跚的姿態,但加州大學聖地牙哥校區的臨床醫生保羅·麥吉奧赫(Paul McGeoch)認為,女性也會經歷足部皮質的萎縮和生殖器皮質的擴張。1960 年代開始,英文學術界開始引用讚美纏足的文獻。有的人宣稱纏足提升了陰道敏感性,還有的人表示三寸金蓮對色氣滿滿的撫摸尤為敏感。雖然這些文獻與纏足文化及其背後蘊藏的厭女症息息相關,但其中體現出來對大腦可塑性的認識卻與我們最近的發現相一致。

控制不同觸覺區域的變化證明,人生經歷能對我們產生深刻的改變。大腦的結構與神經元無數次的增長和衰退息息相關:流動的信息流改變著神經細胞的樹突和樹突棘。我的一個朋友是職業音樂家,他曾經長期在歐洲各地奔波,收集罕見的樂譜,尤其是專門為中提琴譜寫的樂譜。工作期間,他經常睡在各地的浴室裡。他喜歡在家裡的地圖上用圖釘標註出自己有過豔遇的城市,而那張地圖上的確也插著不少圖釘。我很好奇他的大腦皮質是什麼樣子。他是用演奏樂器的左手觸摸陌生人的肌膚嗎?演奏激情昂揚的協奏曲時,他的嘴唇是否會微微顫抖?每個人都有豐富多彩又獨一無二的經歷,踏滿足跡的人生道路也改變了我們的生理結構。

醉酒辯論兩個月後的寒假,我和生物學家一起去了委內瑞拉。出發前的晚上,我申請了人生中的首個博士項目。我在點陣式印表機上打好草稿,用剪子和膠帶整理好後又在酒店的辦公區域複印了一份。起飛之前的幾個小時,我順利寄出了申請文件。幾小時後,飛機緩緩降落,近視的我居然把加勒比群島當成了在白天閃閃發光的星星。委內瑞拉首都加拉加斯(Caracas)是一座有著兩百多萬居民的城市,而且似乎有更多居民散布在城市周圍的山腰區域。途經一片公交車「墓地」時,我看到車體白色的框架已經正在緩緩陷入土壤之中。加拉加斯的機場混亂無序,我們在導遊的帶領下才來到酒店。短暫休息一晚後,便又踏上向內陸出發的旅程。

在委內瑞拉大草原的第一天,我們就在房東一邊彈著彈琴一邊唱著佩茜·克萊恩(Patsy Cline)歌曲的美妙環境中迎來晨光。這位在當地一所規模較小大學裡工作的僑民有著一頭銀髮,喜歡先把牛奶倒進咖啡渣裡,然後再過濾。第二天,我們坐著兩輛舊吉普和一輛路虎深入廣袤無垠的平原觀光。要想在北美度過寒假,委內瑞拉大草原是一個絕妙的選擇。雨季期間,浩瀚的草原被奧裡諾科河(Orinoco River)所淹沒。等到了十二月,地表淺層徑流會被蒸發乾涸,只留下大量棲息著野生動物的池塘:五顏六色的魚,以魚類為食物的淡水豚、鸛和水蟒。

接下來的十天時間裡,我們盡享開車、露營和捕魚的快樂。我們開車來到蓋亞那地盾(Guiana shield),欣賞像月球表面一樣的火山巖景觀。我們用漁網抓到過凱門鱷,還將捕到的水虎魚煎做晚餐。我曾經看到一隻巨型食蟻獸在帳篷前面路過。我在那段時間體驗的冒險、友誼和親密比此前體驗過的加起來還要多。那是一片到處有魚,隨處可拍,遍地都是科研素材的寶地。每天晚上,我們兩個都會緊緊抱住彼此,好像隨時會有人衝進來將我們分開。

無髓鞘觸覺神經元形成了一條承載了觸覺本質屬性的信息流,讓我明白了觸碰的真正含義。在裸露的信息流中,承載的觸覺可以溫暖人心,可以令人狂喜,也可以使人感傷。多條傳遞不同觸覺的支流匯聚在負責感知觸覺的區域,讓我們為有著微妙差異的觸覺反應賦予含義。但是,裸露的信息流也會通過被稱為前外側系統的解剖學通路一路狂奔,最終抵達屬於自己獨特的終點。前外側系統和對應的大腦區域調節著我們的社交經歷和親密性行為。

比如,位於上顎上方的下丘腦就負責控制激素的分泌以及精子和卵子的製造。收到來自下丘腦的信號後,性腺細胞便開始分泌睪丸素、雌激素和黃體酮等激素,促使人體產生強烈的繁殖欲望。脊椎動物中,雌性動物首先出現雌激素水平提升,然後是黃體酮水平激增,最後才完成排卵。想要交配的母鼠會弓起背部,將尾巴挪到一側,方便公鼠完成交配過程。從 1970 年代開始,紐約洛克菲勒大學的研究人員便開始給公鼠的爪子塗上油墨,觀察它們在交配時會將爪子放在母鼠白色臀部什麼部位。發情後,即便公鼠的爪子錯抓了母鼠身體兩側,她們也不會太在意。公鼠緊緊趴在母鼠弓起的背上,所帶來的觸覺通過前外側系統傳遞給母鼠的大腦。我們其實早就知道沒有髓鞘保護的神經軸突可以傳遞觸覺信號。但在思考母親、愛人和朋友的撫摸有何相同之處以前,我們卻忽略了這個重要的事實。

催產素是一種非常有名的激素,是由受到各種觸覺刺激的下丘腦負責釋放。嬰兒與母親之間的肌膚接觸會促進催產素的分泌。哺乳期間,嬰兒吮吸乳頭的感覺加速母親體內的催產素分泌,進而導致母親分泌出乳汁。但是促使催產素分泌的情況還有很多,比如按摩、擁抱、同一個群體裡的狒狒為彼此整理毛髮以及雌性齧齒動物舔舐幼崽等。在羅馬尼亞孤兒院裡長大的孩子很少被人撫摸,情感體驗匱乏。與此同時,他們血液中的催產素水平也很低。在人們看來,催產素是我們與父母、朋友和戀人之間形成持久親密聯繫的基礎。或許我們之所以將養在身邊的哺乳類動物稱為「寵物」,原因就是撫摸動物的觸覺和隨之分泌的催產素在我們與寵物之間搭建起情感紐帶。寵物的皮毛柔軟順滑,與狼和亞洲野貓區別很大,這似乎這是專門為讓我們產生撫摸快感而設計出來的屬性。與狗狗對視時,你們兩個的體內有可能都會分泌大量催產素。

圖片來自 Pxhereβ-內啡肽是另一種又下丘腦分泌的激素,但它的知名度相對較低。 作為一種小蛋白質,β-內啡肽能夠發揮提升快感和緩解疼痛的功能。內啡肽的受體與嗎啡、海洛因、奧施康定等阿片類藥物(均能給服用者帶來獨特的愉悅溫暖體驗)的受體相同。撫摸能讓人分泌內啡肽。靈長類動物是有觸覺的社會動物,如果不需要觸碰就可以分泌內啡肽,我們便失去了與彼此接觸的興趣。就像海洛因上癮的人對性愛感到厭倦一樣,恆河猴有時候也對為彼此梳理毛髮提不起興趣。也許內啡肽能夠解釋為什麼我們總是在入睡前和醒來後覺得戀人纏綿的肢體如此美妙動人。合成類阿片藥物給人帶來純淨的擁抱體驗,讓人們感受到一種清醒時永遠不可能體驗到的純粹溫暖和慰藉。

難忘的一年到了末尾,生物學家開始幫我把行李裝進老舊的福特野馬汽車裡,而我則準備橫跨美國去攻讀博士學位。雖然我們都認為相伴彼此的美好時光臨近尾聲,但我還是在博士一年級的寒假重返委內瑞拉大草原,和一群他帶來的學生、科學家一起工作。草原美景依舊,令人窒息的熱浪也和記憶中一模一樣。但是因為後勤工作壓力太大,我們少有歡笑和獨處時間。我因為拘束的相處模式而感到惱火,而他也被我的暴躁所激怒。可即便如此,生活中也有一些美好的瞬間,讓集體生活不再那樣緊張和嚴肅。

科考路上,我們發現了一條水量不大的河流。河水沿著寬闊平坦河床肆意流淌,很多石頭裸露在空氣中。我們帶好裝備,或兩個人一組,或四個人一組,沿著蜿蜒河床和河岸緩緩前行,不斷將藏在石頭和裂縫中的魚兒趕到下好的漁網之中。獨自走了一陣之後,我發現河水將眼前的石頭衝刷出了深達幾英尺的小坑。奔流的溪水中,全副武裝的鯰魚在陰暗的角落靜待夜幕降臨。我戴上呼吸管和潛水面具,沒脫衣服就跳入水中。水流衝得我無法保持平衡,只好抓住一塊大石頭來穩住陣腳。和湍急的水流抗衡之際,我抬頭看到了陰影裡的魚群。那裡有大約六七隻小魚,每一條都有八到十英寸長。它們身披紅木色的鱗片,在石頭上不斷蹭著肚子。一口氣快要用盡時,我浮出水面,把呼吸管裡的水都吹了出來。我看見他在遠處望著我。此時,我感到一絲轉瞬即逝的幸福。

一天夜裡,我們一群人在阿普雷河(Rio Apure)偏僻的河床上露營。這附近似乎居住著不少充滿異域風情的野生動物。我們第一次聽到紅吼猴低沉的哭喊。一位來自皮奧瑞亞(Peoria,伊利諾州第二大城市——譯註)的爬蟲專業學生抓著一隻蜥蜴衝出灌木叢,大聲喊道:「那是什麼?豬嗎?」沒過多久,在渾濁溪水中漫步的我突然感到一陣劇烈的刺痛。原來我被電鰻電了。後來我們可能用漁網成功抓住了這條身長三英尺,下巴發紅,頭像鯰魚一樣寬闊扁平的電鰻。除此之外,我們還抓到了其他 44 種魚。我們拍了照片,紮下營地,痛飲朗姆酒以示慶祝。那天夜裡,穿營地而過的馬群用雷鳴一般的馬蹄聲將我們從夢中驚醒。它們疾馳而去,只留我們的帳篷隨著空氣中的馬蹄聲而不停顫抖。

電鰻兇猛狂暴,是刀魚的親戚。它們可以利用電流感知渾濁水體中各種物體的位置。電流就是電鰻神經和肌肉之間交流所用的語言。刀魚最初用電流探索暗處,電鰻將電流強度放大,用於捕獵食物和威嚇對手。單個神經細胞上不均勻分布鹽離子所能產生的電流通常不超過 0.1 伏特,而電鰻所能產生電流高達 600 伏特,足夠在一瞬間為多個大型電器供電,也足夠給痛覺傳遞通道帶來巨大衝擊。動物似乎自古就被疼痛所困擾。其他靈長類動物、齧齒動物、哺乳動物體內都有相同的神經解剖學通道,甚至連蜥蜴、鳥類和青蛙也不例外。更進一步來看,我們就要將注意力沿著電鰻、海參和海星轉移,最後聚焦到昆蟲身上。昆蟲體內不存在痛苦傳遞通道,但它們也有類似於疼痛的感覺。常被用於遺傳學研究的果蠅知道應該躲避與任意氣味一起而來的輕微電擊。如此看來,只要學會給一種動物帶來疼痛,你就能掌握給所有動物帶來疼痛的辦法。這是所有生物所共有的遺傳特性,證明了自然規律的簡約性。

撫摸帶來的舒適感從什麼時候就存在於世?牛津大學的人類學家羅賓·鄧巴(Robin Dunbar)指出,古代的靈長類動物——黑猩猩、大猩猩、狒狒和獼猴——群體中就普遍存在互相梳理毛髮和撫摸的行為。有些獅尾狒狒甚至會用一天當中五分之一的時間整理毛髮。利用撫摸強化社會聯繫的行為似乎已經有大約 3000 萬年的歷史。與美國的其他靈長類動物一樣,吼猴在撫摸行為出現前的 2000 萬年前就已經從人類的進化血統中分離出去。它們似乎不知道非性行為親密關系所帶來的歡愉是一種怎樣的體驗。

雖然吼猴體會不到擁抱的樂趣,但其他南美洲的物種卻對肢體接觸十分鐘情。成對的伶猴經常蜷縮在一起,相互梳理毛髮。有時候,它們還會把長長的尾巴纏繞在一起。這種渴望接觸的癖好也在哺乳動物之中不斷進化發展。傳統觀點認為,親代撫育機制是自然選擇的結果。分娩和哺乳刺激母親分泌催產素,整個過程讓母親與嬰兒建立親密聯繫;催產素能促成平原田鼠的配對交配,讓這種以家庭為單位生活在美國中西部的嚙齒類動物生生不息;性高潮和愛撫也能刺激身體分泌催產素,進而強化伴侶、群體之間的紐帶關係。實際上,催產素只是能在撫養後代過程發揮作用的眾多神經調節物質中的一種。這些神經調節物質共同作用,塑造著動物的性生活和社會生活。

哺乳動物並非個例。鳥類也會照顧幼崽,通常也以結對的方式繁衍後代。它們會用嘴梳理羽毛,站在枝頭大聲啼叫,但不會以胎生方式分娩後代,也不會給小鳥哺乳。既然這樣,鳥類的大腦如何知道自己應該愛誰呢?難道鳥類的依戀關係是一種全新的感情形式?還是說鳥類間的各種親密關係是由更深厚、更古老的感情機制轉化而來?充滿感情和愛意的積極撫摸從何而來?也許在 3.5 億年前,脊椎動物第一次學會交配時就掌握了撫摸的技能。

體內受精是陸地脊椎動物的鮮明特徵,而這類脊椎動物也被稱為羊膜動物,其中包括了爬行動物、哺乳動物和鳥類。2011 年發表的一篇論文指出,為了方便計數而對小白鼠進行基因編輯後,它們體內對撫摸敏感的神經細胞便可以發光。通過這種方法,研究人員發現了小白鼠對撫摸敏感的神經細胞所具備的特性。論文作者客觀地表示,對撫摸敏感的神經細胞集中分布在控制生殖器官的脊髓區域。因為性感帶的感覺神經細胞末梢與感受愛撫的神經細胞非常相似,功能也大致相同——將指尖在肌膚上輕柔地滑動遊走轉化成快感的火花——所以我們似乎可以得出結論:令人愉悅的撫摸最初起源於發生性關係時的疼痛感。

當然,還有一個小問題需要解決。沿著進化樹的分枝回溯時,我們不再將人類與其他羊膜動物相比,而是與青蛙和蠑螈對比。這些兩棲動物早在體內受精出現以前就在進化道路上與我們分道揚鑣。但是和我們的其他近親一樣,兩棲動物在交配時也經常採用抱對的方式:雄性用腿騎在雌性身上,一共完成射精和排卵的過程。對於所有陸地脊椎動物和再也不能利用海洋和溪水傳播生殖細胞的四條腿生物而言,生殖細胞的混合顯得至關重要。也許我們之所以具備發生親密舉動的能力,原因恰恰在於離開水體並依靠呼吸空氣生存。在交織纏繞的四肢之中,兩棲動物掌握了繁衍的奧秘。

電影《請以你的名字呼喚我》劇照,圖片來自豆瓣電影儘管相隔千裡,但我和生物學家總是努力創造在一起的機會。多年來,我們在專業會議上相聚,利用短途旅行和長期休假享受有彼此相伴的時光。不管工作多忙,我們總是能抽出時間陪伴對方。在一起的時光總是短暫而充滿激情。公開場合下,我們遵循社交禮儀:悄悄地互碰膝蓋,利用劇院熄燈後眼睛還未適應的時間牽一會兒手。八年異地結束之際,我們變得更加寬容。我們學會謹慎小心地分享短暫的親密瞬間,表現得好像對抗傳統專制的反叛者一樣低調。

很快我就要博士畢業,開始博士後的生涯。他也將從學術科研崗位離開,去華盛頓特區工作。最終我得到了一份教職,他選擇提前退休,陪我一起去氣候潮溼悶熱、自行車道繁多的大學城生活。我們買了房子,開始循規蹈矩的日常生活。晚上,我們習慣採用精心策划過的姿勢裸睡:最開始面對面,然後一個人從背後抱著另一個人,接著再反過來,最後相擁到天明。但我們兩個性格差異太大,每隔幾天就要爆發衝突。這給同居生活帶來沉重的負擔。一次爭吵後,我們和衣而睡。與過去的瘋狂和激情相比,我們的性生活顯得平淡、冷漠和多餘。那年春天,我在他去歐扎克山脈(Ozark Mountains)捕魚期間出軌新歡。

夏天來臨後,我便逃到雲霧繚繞、森林叢生的巴拿馬地區從事野外科研工作。尋找藏在濃霧和草叢中老鼠的時候,我被無線電追蹤接收器裡傳來的神秘嗶嗶聲所吸引。森林裡常年陰冷潮溼,我與護林員同住的房子又沒有採暖設備和電力供應。難受的時候我就喝朗姆酒,抽大號的捲菸。這些菸草是一個同尼加拉瓜反抗軍戰鬥了六年的老兵送給我的。隱居期間,我經常幻想溫柔的親密關係:周日早上與愛人睡在吊床上,同讀一份報紙;工作日晚上與愛人共飲葡萄酒,一起在浴缸裡泡熱水澡。

受靈長類動物的遺傳基因的影響,我們自然會產生對親密關係的需求與渴望。,社會心理學家算得上是研究靈長類動物的專業人群之一,他們記錄了觸碰和撫摸在人類社會中發揮的複雜作用。比如被銷售人員觸碰過的客戶態度更加友善;我們願意給觸碰過的服務員更多小費;在公共電話發現他人落下的硬幣時,如果丟失者此前與我們有過肢體接觸,我們會更願意將錢還給他。當然,我們也很在意對與自己接觸的人和發生接觸的位置。大部分人願意當自己造型師和理髮師的回頭客,而且這不是個例。居住在南非和納米比亞的昆申人(!Kung San)以狩獵和採集為生的,其中的女性形成了有助於確定和維繫自己社會地位的理髮團體。在大學生和青少年中,電推刀和捲髮棒似乎發揮著相似的作用。很多文化中,大部分成年人選擇讓技術熟練的專業人士替自己理髮。而且,我們對理髮師的忠誠具有獨特性,其他服務人員很難得到同樣的信任。我從來不會只去一家餐廳吃飯,也不會只去一個櫃檯買衣服。我們是社會性動物。在很大程度上而言,我們利用自己接觸的人和接觸自己人定義自己的社會身份。

面對觸碰,我們的反應傳遞出舒適和信任。願意多次被人觸摸也表達了我們對對方的信任。觸摸讓雙方的關係更加親密,我們的順從和默許意味著希望親密關係得到發展。社會科學家觀察了愛情中的撫摸行為,得出的結論與此高度相似。求愛早期,男性比女性更願意親密地觸摸對方;訂婚之後的興奮期,愛撫的頻率因為互訴衷腸次數的增加而提升;結婚之後,親密撫摸的次數似乎有所下降——不過女性願意繼續主動愛撫,而男性則會積極回應,形成良性循環。通過控制充滿愛意撫摸觸覺的神經元,我們表達著自己的興趣和承諾:伴侶需要承諾時,我們以愛撫予其慰藉;需要獨處空間時,我們停止愛撫,尋找一條通往溫柔和舒適心境的獨特通道。大部分人似乎無需經過訓練指導就能理解親密愛撫行為所傳遞的隱藏信息。

觸碰交流不僅發生在朋友和戀人之間,也發生在我們與周圍的人之間。同樣是觸碰交流,我們在私密空間裡選擇的溝通對象和在公共場合選擇的溝通對象就大不相同。在一項開展於 1983 年的研究中,密蘇裡大學的心理學家弗蘭克·威利斯(Frank Willis)和克裡斯汀·林克(Christine Rinck)要求本科生記錄下自己碰過的人和碰過自己的人。結果表明,1498 次接觸中有 779 次屬於私密接觸,包括親吻臉龐,撫摸大腿和生殖器接觸等。這些私密接觸中的大部分發生在私密場合,比如家中和車內。出於類似的原因,我們才會對不忠行為感到羞愧。或者說這至少能解釋為什麼我們不願意透露自己的出軌行為。正因如此,我們才要謹慎對待一段戀情:觸摸將我們嵌入社交網絡之中。我們決定曝光一部分觸摸行為以及觸摸的對象時,這種選擇反過來也決定了我們的社會地位。

彭菲爾德繪製負責觸覺和運動的皮層結構圖時,成果中有一個明顯的缺陷:他沒有寫明感知疼痛和溫暖的皮質區域,而這恰好是明顯可以打破意識表層的位置。現代研究表明,帶有強烈情緒的觸摸與皮層中一個名叫腦島的隱藏區域有關:用電極刺激腦島之後,你會感到疼痛或者溫暖;輕撫手臂,腦島便會被激活。如果有一名男子躺在大學醫院的磁共振功能成像儀上,即便周圍環境嘈雜混亂,只要他的女朋友幫他自慰,我們就能在儀器上看到他的腦島被激活的畫面。

如此看來,人體的知覺會先在島葉皮質後端匯聚,然後轉移到前面的前腦島。在前腦島裡,知覺信息與反映身體狀態的信息(飢餓、性慾、清醒度)、經過感情中樞過濾的來自外部世界的感覺信息相混合。因此,中風和外傷導致的腦島損傷會令患者出現特殊的感覺缺陷。

軀體認識不能(Asomatognosia)的患者感受不到身體的存在:他們可能認不出自己的胳膊,也可能把別人的胳膊當成自己的。疾病失認症(Anosognosia)指的是患者自身患有疾病,但卻對這個事實沒有認知。比如失明的人相信自己能看見東西,癱瘓的人認為自己仍有知覺。有人提出前腦島負責處理認識自身的各種信息和感覺,也就是皮膚感受到外界變化後通過信息流傳遞的數據。前腦島受損擾亂了信息流的正常運轉,導致我們最靠譜的認知——對自己身體的認識和完整的感官認識——殘破不全。

島葉皮質在感到撫摸表現活躍,在想到撫摸時也十分活躍。另外,它不僅在感受和想到疼痛時活躍,也在感受到他人的疼痛時活躍。正因如此,身體才會有痛感。失戀令人心碎,借酒澆愁的我們泡在混合著眼淚和尿液的浴缸裡,看著菸蒂在水面隨意漂浮;生活中經常充滿分筋錯骨一般的苦楚,讓人感慨人間不值得。此時,我們或許可以把痛苦帶來的摧殘歸咎於島葉皮質。在這些主觀感受被無限放大的時刻,我們體會到什麼叫度日如年。也許腦島的活動能夠解釋為什麼十年之後我們依舊可以有著清晰的記憶:兩個人在屋裡,一個人坐著,另一個人站著,彼此之間進行著一場氣氛緊張的對話;寂靜片刻之後,一句特殊的話語打破僵局,場面瞬間緩和下來。也許腦島的活動能夠解釋為什麼記憶具有不連貫性:往前回憶幾天,就能想起擁抱的溫暖和舞步的踉蹌;再往前回憶幾個月,就能看到我們一個露氣很重的日子裡騎自行車,頭頂是一棵長滿苔蘚的橡樹;我們在潺潺溪流中與魚兒嬉鬧,在昏暗的夜晚於酒吧買醉。在電影膠片快速回放一般的過程中,我們的激情漸漸退去。或許腦島才是大腦中公正的編輯,當一腔深情演變成滿滿的回憶之後,它負責將記憶的碎片整理起來。

《範妮》前不久去華盛頓特區旅行時,我專門前去國家美術館看了查克·克洛斯(Chuck Close)的《範妮》(Fanny)。這張巨幅作品畫作細緻地表現出一位女性飽經滄桑的面容,她的喉嚨上還有一處氣管切開手術留下的傷疤。這幅肖像是克洛斯對溫柔的研究成果,由或輕或重的指紋組成。它是一幅畫作,更是一件雕塑。沿著史密森尼自然歷史博物館(Smithsonian Natural History Museum)前的道路行走時,我看到許多孩子把手放在古代藝術品的複製件上。這裡有澳大利亞博拉戴勒山(Mt Borradaile)出土的紅色掌印,也有法國、婆羅洲和阿根廷洞穴裡出土的紅色掌印。通過觸碰,孩子們充滿欣喜地與跨越千年的歷史相互交流。

參展的還有西班牙埃爾·卡斯蒂略(El Castillo)洞穴中出土的遺蹟。它的歷史太過久遠,有的人類學家覺得這是古代人類的生活痕跡,有的人類學家覺得這是尼安德特人的生活痕跡。附近的博物館裡,一位講解員駐足描繪原始人類留下的腳印。他解釋說,足跡化石學領域的所有專家學者正在全力解讀化石上留下的觸摸痕跡:早在人類登上陸地之前,一隻肺魚曾在加拿大新斯科舍省的海岸邊遊走;早在人類完全進化完畢之前,一位直立行走的母親帶著孩子踏過一層灰燼;早在亨弗萊·鮑嘉(Humphrey Bogart)拍攝第一部彩色電影之前,他就在洛杉磯中國戲院(Grauman’s Chinese Theater)門前的水泥地上留下了自己的手印。與發現陶器碎片的福爾斯一樣,我們也痴迷於記錄觸摸。

人類學家詹姆斯·弗雷澤(James Frazer)將我們對觸摸的迷戀描繪成各種交感巫術。他認為世界上存在一種巫術思想,只需要觸摸彼此便能像傳染病一樣傳遞思想內容。在 1922 年出版的《金枝》(The Golden Bough)中,他寫道:「南斯拉夫的女孩們會把心上人腳印下的泥土挖出來放在花盆中,然後種上據稱是永不凋零的金盞花。如果花朵長勢喜人且永不凋謝,她與他的愛情也能生根發芽,永不破滅。」人們很容易將這種巫術思想看成愚蠢而荒謬的事物。但我更願意將其視為自 4 億年前便開始形成發展的微妙文化遺產。我承認至今還存有一件他的襯衫,並將其藏在舊衣服堆裡。剛剛開始攻讀研究生時,他把這件衣服寄給了我。多年以來,衣服上一直殘留有他的氣味。

分手那年夏天,在巴拿馬度假的我無所事事,於是開始翻譯巴勃羅·聶魯達(Pablo Neruda)的詩歌。我想藉此提升西語水平,順便排解心中的鬱躁。在此過程中,我了解到 un relámpago 是一道閃電的意思,惠特曼和聶魯達一樣熱愛描寫水流、光線和觸摸。惠特曼歌頌被壓抑的疼痛之河和在河水中翻騰奔湧的快樂浪花:我們是兩條在海裡一起遊泳的魚,我們是海洋的交融。聶魯達歌頌水流、夢想和赤裸裸的真理。他想知道青蛙是否會低聲抱怨兩棲動物的下流無理,公牛被閹牛看到和母牛在一起之前會不會主動發問。他敬畏地提出問題:流淌的星河如何形成?雨滴又在吟唱什麼歌曲?面對人類的無知,他表現出驚嘆。

當然,聶魯達是對的。我們的理解充滿碎片性和虛構性——記憶不過是一段以令人愉快方式將彩色片段拼接起來的故事罷了。它就像是由海玻璃製成的風鈴,旋律精美、飄忽卻又熟悉。聶魯達認為,當風在耳邊低語真理時,我們只有在遺忘中才能找到答案。時至今日,他的話語依舊發人深省。

翻譯:糖醋冰紅茶

題圖為電影《斷背山》劇照,圖片來自豆瓣電影

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