動物行為學(Animal Ethology)是以動物在時間和空間中的活動作為研究對象的,是動作和動作的變化、信息的傳遞與接受及個體之間的行為互作,通常指動物的各種形式的運動、鳴叫、身體的姿勢,個體的通訊和能夠引起其他個體行為發生反應的所有外部可能識別的變化(Aubrey Manning,1998)。動物的行為一般是動物為了自身眼前的存活和未來基因的的存活所做的任何事情,是指動物個體或整體所做的事情,而不是指動物體內的生理活動。動物的行為一般而言對生命有利或對基因傳遞有利,動物只有藉助行為才能適應多變的環境。
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動物行為學的研究一般分為兩個學派,即比較心理學派和行為學派。比較心理學家一般以小鼠或者鴿子作為研究對象,他們將實驗在嚴格控制的條件下進行,實驗的目的是探索動物行為的共同規律並將其應用於人類行為的研究中。比較心理學派對動物的學習特別感興趣,並著重研究動物的學習能力及其帶給動物的應變性。行為學派的主要觀點是認為心理學不應該研究意識,只應該研究行為,把行為和意識完全對立起來。在研究方法上,行為主義主張採用客觀的實驗方法,大多是在野外動物的自然生境中觀察動物行為。
John Broadus Watson,行為學派創始人
近年來,動物行為學的研究獲得了蓬勃的發展,主要是把動物行為與生命科學中許多其它的許多分支學科相互滲透在一起,從不同的角度進一步完整、系統地闡述動物行為的原因、機制、發生或發育,進化與適應功能等問題,形成了許多新的研究領域。動物產生行為都是有原因的,不會無緣無故發生,行為學的研究內容之一就是闡明動物產生相應行為的因果關係。行為生理學(ethophysiology)同樣屬於行為學的研究範疇,又稱為行為內分泌學,是指動物的整個行為都受到它體內的生理狀況和激素水平的調控。另一個重要的研究領域就是研究基因與行為的關係,即行為遺傳學。有的行為簡單,受單一基因調控;有的行為比較複雜,受多基因調控。除此之外,還有對行為生態學的研究,即研究動物行為的功能或者研究動物的存活值。動物的任何一個行為都是長期自然選擇保留下來的,對動物自身具有某種意義、好處、價值或者功能。
動物行為學是現代神經科學研究(Neuroscience)的重要技術之一,與比較心理學和神經科學幾乎是並行開始發展的,他們相互交融相互促進。想要深入了解神經科學,學習和了解動物行為學是必須的。動物行為學的分支很多,不可能在此全面論述,本文僅以行為遺傳學(Behavioral Genetics)為中心,作簡要介紹。顧名思義,行為遺傳學是研究行為學和遺傳學關係的交叉學科,它研究行為特徵的遺傳繼承性,即生物基因型對有機體行為的影響,以及在行為形成過程中遺傳和環境之間互相作用的規律。在研究範疇上,行為遺傳學的研究對象包括大腸桿菌、草履蟲、秀麗隱杆線蟲、果蠅、蜜蜂、小鼠、大鼠、人類等。在早期的研究中,關於人類雙胞胎的研究佔有重要地位。學者通過基因型基本相同的雙胞胎來研究同一表現型或者行為學性狀,在智力、睡眠、面孔容貌、夢遊以及一些人類遺傳病領域展開了長足的長久和進展。
轉基因小鼠最常用於行為遺傳學的研究
(From Taconic Farms, Inc. (1998), Research Animal Review 1(5): 2.)
1895年,達爾文發表了《物種起源》一書,其中關於人類遺傳學的研究提出觀點,即圍繞著群體平均值的偶發變異原理。達爾文的表弟高爾頓(Francis Galton,1822-1911)在表兄的影響下對生命科學產生了極大的興趣。他主要研究人類,開拓了以個體差異為主的實驗心理學(Experimental Psychology)領域,並於1869年發表《遺傳的天才》一書,書中提出天才人物的家庭成員大多是天才。他還以雙胞胎作為研究對象,進行統計學分析,說明了獲得性的行為性狀不能夠遺傳的特點。高爾頓在書中指出:「一個人的能力,乃由遺傳得來的,其受遺傳決定的程度,如同一切有機體的形態及軀體組織之受遺傳的決定一樣」,即遺傳決定論(Theory of hereditary determination)。他認為個體的發展和品性早在生殖細胞基因中就決定了,發展是內在因素的展開,環境與教育僅起引發作用。
可以說,在高爾頓之前,心理學都沒有研究過個體差異。美國心理學家J·M.卡特爾(1860-1944)在德國留學期間師從心理學之父威廉·馮特(Wilhelm Wundt,1832-1920),後來在劍橋大學任教期間與高爾頓有過親密的學術交流。受到馮特和高爾頓的影響,卡特爾以各種心理學測試來研究個體差異。卡特爾在自己的實驗室內設立了很多項目來進行測試,包括肌肉力量、運動速度、痛覺感受、視聽敏感度、重量辨別力、反應力、記憶力等,可以說這是早期差異心理學(Differential Psychology)的雛形。到了20世紀,德國心理學家施太倫(W.Stern,1871—1938)於1911年發表了《差異心理學》一書,學科正式誕生。差異心理學是一門把心理特徵、心理狀態、心理過程的發生根源和遺傳列為研究對象的學科,在同一時期,遺傳學家也把行為列為了一種遺傳性狀來研究,可以說差異心理學是行為遺傳學的前身和早期研究基礎。
到了20世紀中期,眾多遺傳學家對果蠅的行為背後的遺傳控制產生了濃厚的興趣,他們研究果蠅的趨光性、趨化性、趨地性、攝食、飛翔、求偶和交配、記憶等多種行為的突變型,在此期間雌雄嵌合體的方法發揮了重要的作用,這種方法可以確定控制性行為基因的初級作用部位。行為學的逐漸發展促使一些分子遺傳學家逐漸轉向行為遺傳學的研究,他們在多種生物中通過誘變處理基因或遺傳物質,得到了許多影響行為的突變型,然後從神經生理、生物化學、組織胚胎學、細胞生物學等角度對這些突變型分析,尋找行為和遺傳的關係。
衛生蜂和非衛生蜂雜交的行為型和基因型分析
(Uu代表開蓋基因,Rr代表叼幼蟲基因,uurr即衛生蜂)
1960年,美國學者Thompson第一個總結了有關資料,寫成《行為遺傳學》一書,從而宣布這一新學科的誕生。其後,相關研究大量湧現。10年以後,一份專業期刊,《行為遺傳學》問世。1967年,Benzer第一個通過人工誘導和選擇的方法得到了果蠅的行為突變體,從而為行為遺傳學的研究開闢了道路。從此以後,行為突變體的研究很快在果蠅、線蟲、草履蟲、細菌及其他生物的研究中大量開展起來。行為遺傳學為動物行為學的研究開闢了一個新天地,對於闡明行為遺傳的規律和機制都具有重要意義。(上述的部分內容節選自:動物行為學的形成與發展,賈秀英,生物學教學,1998-05-15)