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編者按
白葉枯病是我國水稻生產上的「三大病害」之一，嚴重影響水稻的產量和稻米品質。分離鑑定廣譜且持久抗病特性的基因，並利用其培育抗病品種是防控白葉枯病的重要手段。2020年1月9日，浙江師範大學馬伯軍教授團隊和中國農科院水稻研究所錢前院士團隊合作在Plant Communications發表了題為Xa7, a New Executor R Gene that Confers Durable and Broad-Spectrum Resistance to Bacteria-Blight Disease in Rice的研究論文。該研究成功分離鑑定到水稻白葉枯病的「剋星」——持久抗病基因Xa7，為水稻白葉枯病的長效防控鋪平了道路。
論文連結：
https://doi.org/10.1016/j.xplc.2021.100143
專家評述
水稻（Oryza sativa L.）是全球超過半數人口的主糧。然而，水稻在生產中常常遭受各種病原物的侵害，嚴重影響其高產穩產以及稻米的品質，危害到全球與我國的糧食安全。由革蘭氏陰性黃單胞菌水稻致病變種（Xanthomonas oryzae pv. oryzae）引起的白葉枯病（bacterial blight）是我國水稻生產上最嚴重的細菌性病害之一，與稻瘟病、紋枯病並稱為水稻的「三大病害」。在20世紀80年代以前，白葉枯病常爆發成災，通常導致水稻減產20～30％，嚴重時可達50％，甚至絕收。
利用水稻自身的抗病基因培育抗病品種是防控白葉枯的最佳手段，這對減少農藥施用、實現農業可持續發展十分重要。植物抗病基因的作用方式，主要是通過識別病原菌所攜帶的效應因子，監控病菌的入侵並啟動防衛反應。但隨著抗病品種的大面積種植，狡猾的病原菌會通過突變，丟掉那些被抗病基因識別的效應因子，逃避宿主的監控，使得抗病品種「喪失」抗病性，因此絕大多數高抗基因持久性都比較差。比如，由於我國主栽水稻品種中引入了Xa4、Xa21等抗性基因，白葉枯病曾得到有效的控制。
但是，隨著白葉枯病菌的不斷變異，陸續出現了新型致病菌，導致主栽水稻品種逐漸失去抗病性（章琦， 2009）。近些年，水稻白葉枯病又呈逐年加重的趨勢，「老病新發」問題日益嚴重，據統計2017年以來我國水稻白葉枯病發生面積超過1000萬畝次（陳功友 等， 2019），產量損失巨大，嚴重威脅到糧食安全。因此，從植物中鑑定克隆具有廣譜且持久抗病特性的新基因，解析其抗病分子機制，並服務於育種實踐，是目前植物免疫領域的研究熱點與全球作物育種的重要目標。
Xa7是目前國際公認對白葉枯病菌抗性最持久的「明星基因」（Vera-Cruz et al. 2000; White et al, 2009），具有重大育種價值和應用前景。但由於該抗病位點的序列與參考基因組完全不同，Xa7基因的分離鑑定一直未獲成功。近日，浙江師範大學的馬伯軍團隊和中國農科院水稻研究所錢前院士團隊攜手攻關，在精細定位的基礎上，通過輻射誘變和抗病抑制子篩選，終於將Xa7這一持久抗病基因鎖定在了一個28kb的範圍，並通過轉基因功能回補實驗，獲得了Xa7基因，為長效防控水稻白葉枯鋪平了道路。
Xa7抗性之所以持久，在於它識別監控機制上的獨特性。白葉枯病菌經常利用一些致病蛋白，「誘騙」水稻表達糖轉運蛋白基因，為其提供侵染定殖所需的營養，其中AvrXa7騙術最為「高明」，對白葉枯細菌在水稻中的生存最為關鍵。因此，田間群體中，缺失avrXa7基因的白葉枯菌株適應性差，難以流行（Vera-Cruz et al. 2000）。水稻Xa7基因正是通過識別AvrXa7發揮作用的，可謂找到了白葉枯細菌的命門，堪稱白葉枯剋星。Xa7的成功分離鑑定，為發現其它持久抗病基因提供了一個範例。不同於以往鑑定到的其它抗病基因，Xa7編碼一個全新的未知功能小蛋白，它激活水稻防衛反應的獨特機制值得期待。未來的深入研究將揭示新的抗病機制，具有重要的理論價值。
在已知的46個抗白葉枯病基因中，Xa7最為重要，其分離鑑定之路也最為艱辛。從最初發現Xa7具有持久抗病性到現在已整整二十年，國際上許多實驗室在Xa7的分離鑑定中做了不懈努力。馬伯軍和錢前團隊的突破，為這一項重要的工作完美地畫上了句號。
參考文獻：
Vera-Cruz CMV, Bai JF, Ona I, Leung H, Nelson RJ, Mew TW, Leach JE. Predicting durability of a disease resistance gene based on an assessment of the fitness loss and epidemiological consequences of avirulence gene mutation. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2000, 97(25): 13500-13505.
White FF, Yang B. Host and pathogen factors controlling the rice-Xanthomonas oryzaeinteraction. Plant Physiology, 2009, 150(4): 1677-1686.
陳功友， 徐正銀， 楊陽陽， 鄒麗芳， 朱勃. 我國水稻白葉枯病菌致病型劃分和水稻抗病育種中應注意的問題. 上海交通大學學報(農業科學版), 2019, 37(1): 71-77.
章琦. 中國雜交水稻白葉枯病抗性的遺傳改良. 中國水稻科學, 2009, 23(2): 111-119.
評述專家簡介
周儉民，男，博士，中國科學院遺傳與發育生物學研究所研究員。兼任 Cell Host Microbe、EMBO J、eLife、Mol Plant、Science China Life Sciences等多個期刊的編委和國際植物微生物分子互作學會的執委。長期從事植物與病原微生物互作機理研究，揭示了植物細胞表面免疫受體識別病原信號的分子機理和病原細菌致病蛋白攻擊植物免疫識別信號途徑的生化機理，提出了植物胞內免疫受體識別病原的誘餌模型並提供了分子證據。以通訊作者或共同通訊作者身份在Nature、Science、Cell Host Microbe、PNAS、Plant Cell等期刊上發表論文100餘篇，2017-2020連續4年入選科睿維安全球高被引學者，多項成果得到了Curr Biol、PNAS、Cell Host Microbe、Science Signaling等期刊的專文評述，並多次應邀為Cell、Annu Rev Plant Biol、Cell Host Microbe、Curr Opin Plant Biol等期刊撰寫綜述。
通訊作者簡介
馬伯軍，浙江師範大學二級教授、「雙龍學者」特聘教授，博導，生物學國家級實驗教學示範中心主任。國家自然科學基金生命學部會議評審專家，浙江省遺傳學會常務理事兼植物遺傳學專業委員會主任，浙江省高校創新團隊（植物分子生物學）負責人。馬伯軍教授長期從事植物遺傳學方面的工作，主要圍繞水稻抗病基因的克隆與分子機理研究。主持國家重大科技專項子課題、國家重點研發計劃子課題、國家自然科學基金、浙江省自然科學基金等多項課題，以通訊作者或共同作者身份在Plant Cell、Frontiers in Plant Science、Rice、Molecular Breeding、Plant breeding等期刊上發表論文60餘篇，授權國際、國家發明專利6件。