南極嗜冷綠藻基因組水平適應極端環境的分子機制被揭示

Current Biology | 南京師範大學鍾伯堅研究組揭示南極嗜冷綠藻基因組水平適應極端環境的分子機制

來源：CB BioArt植物

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2020年7月2日，南京師範大學生命科學學院鍾伯堅教授研究組聯合自然資源部第一海洋研究所繆錦來研究員課題組在Current Biology發表了題為Adaptation to Extreme Antarctic Environments Revealed by the Genome of a Sea Ice Green Alga 的研究論文，對南極海冰生態系統特有的南極衣藻進行了基因組適應性進化研究，揭示了南極嗜冷綠藻基因組水平適應極端環境的分子機制。

南極海冰是地球上最極端的環境之一，具有豐富的生物資源，綠藻和硅藻是海冰生態群體的重要生產者，共同形成了富有生機和活力的生態系統。近年來關於生物適應南極極端環境的基因組研究主要側重於南極硅藻、南極鱗蝦和南極魚等，目前尚未報導關於南極嗜冷綠藻基因組適應性進化的研究。

該研究關注的南極衣藻是一種典型的嗜冷綠藻，它生活在南極海冰中，經歷了季節性的海冰凍融循環，在海冰形成時被困於海冰或海冰「鹽囊」中，需要承受極端低溫，劇烈的鹽度改變和光照波動等環境脅迫。南極衣藻演化出了一系列的適應性改變，出色地適應了極地海冰中複雜的極端環境，有望成為極端環境適應性進化的模式綠藻。

圖1. 南極衣藻形態及基因組特徵

該研究利用三代PacBio測序、二代Illumina測序、10× Genomics和高通量染色體構象捕獲技術（Hi-C）獲得了南極衣藻高質量的全基因組序列，其基因組總長度為541.86Mb（Scaffold N50達到19.23Mb）。南極衣藻基因組是目前已知最大的綠藻基因組，其基因數目也是綠藻基因組中最多的，共編碼19870個基因。基因組結構分析發現重複序列佔其基因組序列的63.78%，重複序列含量為已發表綠藻基因組中最高。轉座元件（TE）是基因組重複序列的主要組成部分，佔整個基因組序列的40.67%。分析表明南極衣藻的反轉錄轉座子發生了明顯的擴張，是造成其基因組增大的主要原因。

圖2. 南極衣藻的分化時間及水平基因轉移事件

該研究估算了南極衣藻的分化時間大約為34個百萬年，與德雷克海峽開放導致南極極端低溫形成的時期一致，推測南極衣藻的起源與南極極端低溫的形成有關。研究發現，南極衣藻通過水平基因轉移的方式獲得了冰結合蛋白，該蛋白可以與小的冰晶結合，具有抑制冰結晶和生長的功能。通過進一步的功能實驗證實了南極衣藻中的冰結合蛋白具有提高生物抗凍能力的作用。因此，推測冰結合蛋白的獲得對南極衣藻避免冰凍損傷和適應海冰中極端低溫的環境十分重要。

南極衣藻基因組中參與低溫、高鹽和強紫外輻射響應的基因家族發生了顯著擴張，相較於其它喜溫綠藻具有較多的基因拷貝（如參與不飽和脂肪酸代謝、抗氧化系統、離子穩態和DNA損傷修復等通路的基因），推測可能與對極端環境的適應有關。不同極端環境脅迫下南極衣藻轉錄組比較分析發現，這些經歷擴張的基因在脅迫下呈現顯著上調，表明發生擴張的基因同時也能在轉錄水平積極響應環境脅迫。生理生化分析發現其不飽和脂肪酸含量、抗氧化酶活性及可溶性脯氨酸的含量在脅迫環境下都顯著升高，與經歷擴張和上調的基因家族所在的通路一致，推測這些與脅迫相關通路的改變是南極衣藻適應南極極端環境的策略。

圖3. 南極衣藻適應多種非生物脅迫的策略

該研究首次破譯了南極嗜冷綠藻的基因組，發現基因組中反轉錄轉座子發生了明顯的擴張，可能與南極極端環境的適應有關。通過比較基因組和轉錄組分析挖掘了南極衣藻適應南極複雜環境的基因與通路，揭示了低等植物適應極端環境的分子機制。研究成果對於揭示南極嗜冷綠藻基因組的演化歷程，以及深入理解植物對極端環境適應機制提供了重要的理論基礎。

南京師範大學鍾伯堅教授和自然資源部第一海洋研究所繆錦來研究員為該論文的通訊作者。南京師範大學博士研究生張振華、自然資源部第一海洋研究所曲長鳳、北京諾禾致源科技有限公司張凱健、自然資源部第一海洋研究所博士研究生何英英、北京諾禾致源科技有限公司趙星和南京師範大學博士研究生楊凌霄為並列第一作者。

論文連結：

https://doi.org/10.1016/j.cub.2020.06.029