「優薯計劃」的最新成果：破譯雜合二倍體馬鈴薯基因組

2020-09-30 BioArt植物

Nature Genetics | 黃三文團隊破譯雜合二倍體馬鈴薯基因組，為培育優良自交系奠定基礎

BAP BioArt植物 昨天

責編 | 王一


馬鈴薯是世界上最重要的塊莖類作物。栽培馬鈴薯是同源四倍體，主要靠薯塊進行無性繁殖。這些特點使得馬鈴薯的基因組高度雜合，有害等位基因隱藏在四套染色體中，而優良基因的聚合要依靠複雜的遺傳重組，導致馬鈴薯品種改良周期漫長。目前世界上廣泛種植的一些四倍體品種已經被使用了上百年，例如美國的Russet Burbank（1902年育成）和荷蘭的 Bintje（1904年育成）， 這表明在四倍體馬鈴薯中進行產量、品質、抗病性等性狀的改良，困難極大。


近年來，國內外相繼開展二倍體馬鈴薯雜交育種，加速馬鈴薯的育種過程。在農業農村部、中國農科院和深圳市的支持下，中國農業科學院農業基因組研究所黃三文研究員發起了「優薯計劃」，即以基因組學和合成生物學為指導，用二倍體替代四倍體，並用雜交種子替代薯塊，對馬鈴薯的育種和繁殖方式進行顛覆性創新。實現「優薯計劃」，可以將馬鈴薯的育種周期由原來的10～15年縮短至3～5年，繁殖係數提高1000倍，引領馬鈴薯產業的「綠色革命」。該項目被列為中國農業科學院科技創新工程「重大科研選題」之一。


二倍體馬鈴薯品系RH


在打破馬鈴薯自交不親和（https://mp.weixin.qq.com/s/vH_h6vIX2TEVkjX0eiHaKQ）和闡明自交衰退遺傳機理（https://mp.weixin.qq.com/s/KUku-5_VBo21Wifa50h05A）等前期工作基礎上，2020年9月28日，黃三文團隊在Nature Genetics 在線發表了「優薯計劃」的最新研究成果Haplotype-resolved genome analyses of a heterozygous diploid potato。該研究首次完成了雜合二倍體馬鈴薯的單體型組裝，獲得了兩套染色體的基因組序列，並在此基礎上揭示了雜合基因組內豐富的序列變異、等位基因表達差異、甲基化修飾差異以及有害突變的分布模式，從而為培育優良自交系提供了新的知識基礎。



自然界中70%的馬鈴薯種質資源為二倍體，其豐富的遺傳變異為「優薯計劃」的實施提供了基礎。該研究測序的二倍體馬鈴薯品系RH，基因組雜合度達到2%。高雜合基因組內存在大量相似的同源片段，導致在組裝過程中無法構建連續的重疊群，影響了組裝結果的連續性。在植物基因組中，由於受到大量重複序列的影響，區分相似的同源片段更加困難。 構建高質量的植物雜合基因組並分型，仍然是一個很大的挑戰 。


研究人員採用了二代測序和三代測序結合的方法進行了二倍體基因組草圖的組裝，尤其是利用了最新的HiFi read技術獲得了高準確率、高連續性（contig N50 達到2Mb）的組裝片段。為將組裝片段區分成兩套單體型，該研究測序了RH的自交分離群體，開發了利用測序read數量分布進行基因型鑑定和遺傳連鎖群構建的方法，成功將同源片段區分成兩套單體型。最後在遺傳圖譜和Hi-C數據的輔助下，組裝片段被錨定在染色體上，成功實現了染色體級別的單體型組裝。


二倍體馬鈴薯基因組組裝和分型技術路線


對基因組的兩套單體型序列進行比較分析發現，二倍體馬鈴薯內存在2萬多個可能引起基因功能變化的有害突變，16.6%的等位基因存在表達差異，30.8%的等位基因存在甲基化差異，並且這些有害突變和優勢表達基因在兩套染色體上分布較均勻，呈現馬賽克樣交叉分布。這意味著通過傳統雜交手段剔除有害突變、積累優良等位基因十分困難。


研究人員重點分析了1號染色體上兩個連鎖的基因，幼苗白化基因（WS1/ws1）和株型基因（PA1/pa1）。這兩個基因的有害基因型（ws1和pa1）位於兩個單體型上且與正常基因型（WS1和PA1）緊密連鎖，在2000個自交後代中僅觀察到2株分離個體。通過對二倍體基因組序列進行分析，確定了兩個基因的候選基因和關鍵變異位點，為快速打破有害等位基因連鎖、構建優良自交系提供了基因組學支持。


兩個連鎖的有害基因(ws1,pa1)定位


該研究提供了迄今最完整的雜合馬鈴薯基因組，最全面的單體型比較分析，為馬鈴薯自交衰退等生物學研究和自交系的設計育種奠定了基礎。該研究提出的基因組組裝和分型方案，也為複雜基因組解析提供了借鑑。


深圳農業基因組所已畢業博士生、深圳鵬城實驗室助理研究員周倩、基因組所博士生唐蝶為該文共同第一作者，黃三文研究員為通訊作者。該研究得到了國家自然科學基金，中國農業科學院科技創新工程，深圳市孔雀計劃等資助。


論文連結：

https://doi.org/10.1038/s41588-020-0699-x

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