在寒冷氣候環境下，樹木生長主要受低溫和土壤養分有效性的限制。許多研究表明，環北極和高山林線的近百年樹輪寬度指數並沒有隨夏季溫度的增加而普遍增加，這種現象被稱之為「異常生長響應」（divergent growth response）。國際學術界針對這種「異常生長響應」現象的解釋缺乏共識，主要爭論焦點是：樹木生長的溫度敏感性是否隨氣候變化發生改變？樹幹徑向生長在多大程度上受到葉生理過程的調控？目前，仍缺乏長期定位觀測數據來理解上述科學問題。
地球自轉和公轉產生了晝夜交替及季節變化，日照長度能夠精確恆定地指示自然環境的季節變化。許多物種（植物和動物）在長期進化中選擇通過感應晝夜長短變化來控制其物候和生理反應（即光周期現象），避免了簡單跟蹤溫度變化所帶來的傷害（例如凍害、物候不匹配導致適合度下降等），保證了生物能在適宜的環境條件下生長和繁育。因此，光周期現象是與生物體內的生物鐘機制耦合在一起發揮作用，稱之為光周期鍾。在北方/高山林線地區，氣候寒冷、生長季短，如何確保木質部形成層細胞在嚴冬來臨之前完成木質化是木本植物生存的關鍵。光周期鍾是否能調控以及如何調控高寒樹木徑向生長動態及其相關的物候和生理過程（如葉凋落動態及氮素利用效率），相關認識可為上述「異常生長響應」現象提供普適性的機理解釋。
中國科學院青藏高原研究所高寒生態學與生物多樣性重點實驗室羅天祥課題組及其合作者，基於藏東南色季拉山兩典型樹種（急尖長苞冷杉和方枝柏）林線的樹幹徑向生長（2008-2013；以dendrometers每小時記錄）和月凋落物量（2007-2015；氮素利用效率=凋落葉氮含量的倒數）長期定位監測數據，以及樹芯採樣測定的年輪寬度系列數據（1960-2015）發現：（1）兩樹種不同年份的樹幹徑向生長高峰同步出現在夏至日附近（171±2 day of year），>50%的年徑向生長量出現在夏至日前28-35天內（這時土壤溫度低，尚未完全解凍）（圖1）；（2）樹幹徑向生長圍繞夏至日的最大化過程與樹冠葉凋落動態緊密耦合（圖2），並通過養分回流再利用提高了植物在生長季早期的氮素利用效率，避免了土壤低溫環境的不利影響（圖3）；（3）夏至日前的徑向生長量決定了全年生長量變化並對溫度變化敏感，而夏至日後的徑向生長量年際變化不顯著並對溫度變化不敏感（圖4）；（4）兩林線樹種過去60年的年輪寬度系列主要響應生長季早期（夏至日前）的溫度變化（圖5），與北半球溫帶/寒溫帶森林139個地點(16針葉樹種)的樹輪寬度系列數據(1931-1990)一致（圖6）。
研究結果表明，指向夏至日（一年中最大日長）的光周期鍾在很大程度上調控著高寒樹木生長和養分利用過程及其溫度敏感性，樹木生長的相關生理代謝速率在夏至日附近發生「共振」，能確保新形成組織有足夠時間在嚴冬來臨之前完成木質化。研究為檢測限制高寒木本植物生長和養分循環的關鍵因子提供了新方法，拓展了樹輪記錄的生理生態學意義。
相關研究成果以Summer solstice marks a seasonal shift in temperature sensitivity of stem growth and nitrogen-use efficiency in cold-limited forests為題，在線發表Agricultural and Forest Meteorology上。研究工作獲得國家自然科學基金和中科院戰略性先導專項B等的資助。
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圖1.藏東南兩林線樹種不同年份和齡級的樹幹徑向生長高峰同步出現在夏至日附近(a-b)，>50%的年徑向生長量出現在夏至日前28-35天內(c-d)，這時平均氣溫(ATmean)相對較低(e-f)。(a-b)2008-2013年徑向生長量季節動態（灰色柱線為夏至日）；(c-d)早期生長季長度/徑向生長量的佔比，不同字母表示年際間差異顯著(p<0.05)；(e-f) 夏至日前、後平均氣溫(ATmean)的年際變化。
圖2.2008-2013年兩林線樹種月徑向生長量與前一個月的凋落物量存在密切正相關（a,c急尖長苞冷杉；b,d方枝柏）。
圖3.2007-2015年兩林線樹種的氮素利用效率(NUE)分別與(a-b)月凋落物量及(c-d)-5cm土壤溫度的關係（a,c急尖長苞冷杉；b,d方枝柏）。(a-b) NUE隨凋落物量的增加而增加； (c-d) 隨著土壤溫度增加，生長季早期（4-6月）NUE沒有變化或緩慢降低，但生長季後期NUE則快速減少。
圖4.2008-2013年兩林線樹種夏至日前的徑向生長量決定了全年生長量變化並對溫度變化敏感，而夏至日後的徑向生長量年際變化不顯著並對溫度變化不敏感。
圖5.1960-2015年兩林線樹種的樹輪寬度系列（去年齡趨勢）與林芝氣象站月最低平均氣溫（1-12月）的相關係數。
圖6.北半球溫帶/寒溫帶森林139個地點（16針葉樹種）的樹輪寬度系列(1931-1990)主要響應6月平均溫度變化(T6)，而與7-8月平均溫度(T7, T8)的相關性較弱。(a-b)139地點輪寬指數與6-8月溫度的相關係數比較；(c)來自139地點的平均輪寬指數及6-8月平均溫度的變化趨勢比較。30年滑動相關分析顯示，輪寬指數與6月溫度的相關係數在1931-1990年間呈增加趨勢，而與7-8月溫度的相關關係不顯著。
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