中國農業大學周欣教授課題組在東方蜜蜂遺傳多樣性的形成和適應機制的研究上取得重要成果

近日，中國農業大學植物保護學院周欣教授課題組聯合吉林省養蜂科學研究所和揚州大學等單位開展合作研究，通過大規模的群體基因組重測序和數據分析釐清了我國東方蜜蜂亞種級別的群體遺傳結構，重塑了該物種最年輕支系的演化和適應歷史。同時，該研究結合演化選擇分析和RNAi等實驗驗證方法，揭示了在大陸東方蜜蜂群體分化過程中與生境適應和採集分工相關的關鍵基因。針對關鍵基因Lkr的進一步研究提示：基於工蜂採集花粉/花蜜的分工調節可能是蜜蜂適應各種新生境中氣候和植物物候變化的重要機制。該成果以「Gene reuse facilitates rapid radiation and independent adaptation to diverse habitats in the Asian honeybee」為題發表在國際知名學術期刊《科學進展》上。

蜜蜂是農業和自然生態系統的重要傳粉者，為90%以上的主要農作物類型傳粉。然而，全球生境變化和農耕方式的改變使蜜蜂遭遇到了前所未有的生存威脅。據估計，在全球蜜蜂種群數量驟減的大格局下，東方蜜蜂（Apis cerana，在我國分布的種群俗稱為「中華蜜蜂」或「中蜂」）的分布範圍和種群數量在百年間分別減少了75%和80%以上。因此，了解蜜蜂如何適應生境變化對保護這一重要傳粉者具有十分重要的意義。

已有研究表明，真社會性蜜蜂能夠在蜂群水平上調節花粉和花蜜的採集傾向，以適應不同生境的氣候和花期變化。例如，溫帶和高山地區的蜜蜂顯示出很強採蜜和儲蜜能力，以供蜂群度過寒冬；而熱帶地區常年開花，並且蜂群常年繁殖，因此蜂群需要採集較多的花粉，而其採蜜能力相對較弱。對應的，蜂群可以通過調整採集蜂分工的比例，滿足蜂群對不同營養成分的階段性需求。而新生工蜂對不同濃度糖的反應敏感度決定了其未來的採集傾向。然而，目前關於蜜蜂採集分工決定機制的研究較少，針對東方蜜蜂的研究尚為空白。

圖 1 我國分布的東方蜜蜂種群由7個遺傳獨立的演化單元組成，其中6個周邊種群大約在10萬年前分別獨立從共同的中部祖先種群中分化而來，形成了獨特的「離心式」成種模型。

研究者對分布在中國及周邊國家和地區的343個大陸東方蜜蜂代表個體進行了全面的取樣和基因組分析，產生了數百萬個單核苷酸多態性位點（SNP）。種群遺傳分析顯示，我國現有的東方蜜蜂種群由7個獨立的遺傳單元組成，包括中部、東北、青海、阿壩、波密、海南、臺灣。其中，6個周邊種群都是從共同的中部祖先種群中獨立衍生出來的後裔種群。而上述7個分化單元在遺傳差異程度上已經達到了西方蜜蜂的亞種水平。該研究還揭示：基因的重複選擇在東方蜜蜂演化過程中普遍存在，特別是與生境適應相關的基因在這一系列相互獨立的種群分化事件中受到重複的自然選擇作用。其中與糖敏感度相關的白細胞激肽受體基因（Leukokinin receptor, Lkr）在幾乎所有獨立分化出來的周邊種群中都受到了選擇作用，提示了該基因在蜜蜂生境適應中可能發揮了重要作用。

圖 2 在東方蜜蜂獨立分化的過程中，大量基因受到平行的自然選擇，很多基因與生境適應相關。其中最典型的Lkr基因在幾乎所有的周邊種群中都受到選擇，提示其在蜜蜂演化和適應過程中發揮了關鍵作用。

研究者進一步對Lkr基因在不同組織和不同分工的採集蜂中的表達模式進行了探究，並進行了RNA幹擾下的喙伸反應實驗。結果顯示Lkr表達水平可以直接調節採集蜂的糖敏感度，並與其採粉、採蜜分工高度相關。這些結果提示：在東方蜜蜂種群擴張過程中，與調節採集分工相關的基因受到重複選擇，該機制是其適應多樣生境下不同開花物候的重要策略。這些研究結果為理解我國東方蜜蜂的演化歷史和適應機制提供了科學依據，並為我國東方蜜蜂種群遺傳結構的劃分以及制定我國本土蜜蜂物種的保護策略提供了重要參考。預期未來圍繞採集蜂分工機制所開展的進一步深入研究，將有望更高效地發揮蜜蜂的傳粉功能和提高其蜂蜜生產能力。

圖 3 Lkr基因在採集蜂的腦部和觸角顯著高表達。RNAi實驗證明，該基因的表達直接決定了工蜂對糖的敏感度，從而影響了採集蜂的採集分工傾向。

本研究由中國農業大學、吉林省養蜂科學研究所、揚州大學等單位合作完成，通訊作者為周欣、牛慶生、吉挺。論文的第一作者是中國農業大學的博士後紀永坤，吉林省養蜂科學研究所李興安博士和中國農業大學博士研究生唐浚博為論文的共同第一作者。美國肯塔基大學的周序國博士和楊百翰大學的Paul Frandsen博士等也參與了該項研究。

本研究得到科技部基礎資源調查專項-中國東部傳粉昆蟲資源調查與評估（2018FY100403）、萬人計劃科技創新領軍人才項目，以及中國農業大學人才培育發展支持計劃等基金的支持。

來源 | 植物保護學院

責編 | 楊禕