中國海洋大學海洋生命學院董波教授團隊近期在進化生物學權威期刊Molecular Ecology Resources和Animal Microbiome等發表文章，報導了首個被囊動物柄海鞘染色體水平的高質量基因組圖譜和首個被囊動物腸道微生物組，解析了被囊動物環境適應與入侵的遺傳基礎，及其腸道微生物與宿主通過代謝產物互換協同進化的研究成果，為了解被囊動物的環境適應和進化機制提供了重要理論依據。
分子生態學亮點網站每月從Molecular Ecology和Molecular Ecology Resources期刊發表的文章中篩選1篇文章作為亮點文章(Spotlight)對公眾和媒體進行推薦和深入報導。柄海鞘基因組的文章被分子生態學網站選為2020年9月唯一亮點文章進行了專門推薦、作者採訪和報導。
柄海鞘成體(李響 攝)
海鞘是被囊動物的典型代表，在進化地位上屬於無脊椎動物與脊椎動物之間的過渡物種，因其環境適應能力強而在全球廣泛分布。柄海鞘(Styela clava)是中國北方近岸的優勢海鞘物種，在年均水溫-2℃至23℃海域均可生存，並能高密度繁殖。柄海鞘作為汙損生物同時也被全球入侵生物資料庫(GISD)收錄為重要的入侵物種。長期以來，海鞘作為發育生物學的重要模式動物被廣泛研究，而其環境適應的遺傳基礎卻一直未得到充分揭示。2020年9月，董波團隊在Molecular Ecology Recourses上正式發表了題為「Genomic basis of environmental adaptation in the leathery sea squirt (Styela clava)」(「柄海鞘環境適應的基因組基礎」)的最新研究成果。該團隊利用Pacbio測序技術結合Hi-C技術成功繪製了柄海鞘染色體水平的基因組精細圖譜，獲得柄海鞘基因組大小為340Mb，組裝出與染色體數目對應的16條連鎖群，編碼17428個基因。通過比較分析發現，柄海鞘具有與其他已測序海鞘接近的基因數目，但轉座子類型差異顯著。
基因家族擴張與收縮分析暗示不同海鞘具有不同的環境適應分子基礎。研究人員分析發現，柄海鞘熱休克蛋白70家族呈現明顯擴張，並通過水平基因轉移方式獲得冷休克蛋白基因，這些基因能夠分別響應溫度的升降變化，使其具有廣泛的溫度適應能力。半乳聚糖合成關鍵酶的缺失使得其被囊因缺乏半乳聚糖摻入而更加堅硬，形成對內部器官的保護屏障。柄海鞘獨特的抗菌肽和擴張的補體系統也有助於增強其環境適應能力。此外，海鞘具有典型的變態發育過程，柄海鞘可在數十分鐘內完成尾部退縮，如此迅速地完成附著和變態過程是柄海鞘適應環境實現入侵的重要因素。研究人員針對柄海鞘幼體的快速變態機制也進行了解析，發現甲狀腺受體和視黃酸介導的分子通路和參與該過程的調控。柄海鞘擴張的補體系統在尾部退縮過程中同樣高表達，暗示其參與尾部收縮過程的組織重建。
柄海鞘背囊成分及幼體變態通路解析
此外，海鞘富含大量活性豐富的天然產物，與海綿和珊瑚並列為三類最重要的海洋天然產物來源。多樣的天然產物活性功能是固著生物增強其環境適應的重要手段，然而基因組比對分析並未發現海鞘本身包含眾多特殊的代謝途徑，研究人員推測其共生微生物類群是天然產物生物合成的重要來源。
為系統研究海鞘天然產物來源及海鞘與微生物間的協同進化關係，研究人員通過16SrRNA基因和宏基因組測序，對其腸道微生物的群落結構進行了調查分析。結果發現海鞘雖然屬濾食性動物，但其腸道具有明顯區別於周圍海水環境的微生物組成，黃色單胞菌、根瘤菌、軍團菌及擬桿菌在腸道內含物中顯著富集，並隨季節發生豐度變化，飢餓處理後其微生物群落多樣性水平呈明顯下降趨勢。
隨後，基於質譜的代謝組學分析在真海鞘自身組織與腸道內含物中共鑑定到37538種代謝物，其中1157種代謝物可通過基於代謝反應網絡的遞歸算法(MetDNA)得到注釋。進一步分析發現，海鞘組織與腸道內含物的代謝物類型與豐度具有較高互補性，大量代謝物在腸道內含物中特異性富集。在得到注釋的代謝物中，色素(蝦青素、葉黃素等)、多不飽和脂肪酸(亞油酸、亞麻酸等)、植物激素(水楊酸等)、短肽等特異性在腸道內含物中富集，並與特定微生物類型具有較高豐度相關性。飢餓處理後，以上多種代謝物反而豐度上調，推測其參與了飢餓脅迫後的代謝補償和促進炎症等抗逆反應。以上研究為了解海鞘天然產物的來源及海鞘與其共生微生物協同進化以增強其環境適應能力提供了重要參考。
海鞘腸道微生物與宿主代謝產物呈現互補關係
以上研究成果的發表為理解海鞘的環境適應和進化機制提供了重要科學參考。文章評審期間，國際同行給予了很高的評價：「這項工作非常有意思，很可能產生重要影響......它必將成為被囊動物領域所有專家的必讀文章」(「In conclusion, I really enjoyed this clarified version. The work is still of great interest and likely of great impact too. Once the text will be fully clarified, it will certainly become a must read for all the community」)。
隗健凱博士為上述成果論文的第一作者，董波教授為論文的通訊作者，海洋生命學院王師教授團隊，食品科學與工程學院常耀光教授對柄海鞘基因組文章有重要貢獻;香港中文大學陳子桂教授在海鞘腸道微生物文章中有重要貢獻;董波團隊其它成員參與了項目研究工作;以上工作得到了國家重點研發計劃、國家自然科學基金、中央高校基本科研業務費等項目經費資助。