貝殼有各種各樣的形狀，有些甚至還有複雜的裝飾結構。這些結構究竟是如何形成的？一個世紀前，生物學家試圖在基因中尋找答案，但數學似乎更容易解釋這個生物現象：軟體動物在構建自己的外殼時，只需遵循幾條數學法則，就能產生精美的貝殼。這些法則和貝殼生長時受到的機械力相互作用，就產生了無數種不同的貝殼形狀。
撰文 | 德裡克E莫爾頓（Derek E. Moulton）、艾倫戈裡耶利（Alain Goriely）和雷吉斯希拉（Régis Chirat）
翻譯 | 沈華
審校 | 吳岷
軟體動物真是巧妙的建築師，堅固耐用而又不失美觀的貝殼正是它們為自己建造的房子，保護自己柔軟的肉體免受風吹雨打或遭到捕食。在這些貝殼當中，不少有著引人注目的複雜形狀——被分形的棘或其他東西裝飾著的對數螺旋體，所有這些都幾近完美地遵守著數學規則。當然，軟體動物並不懂什麼數學，讓研究者感到驚奇的是，這些低等的生命體卻能如此精確地構建出無比錯綜複雜的結構，它們到底是怎麼做到的？
在過去的100多年裡，科學家已經意識到，細胞、組織和器官與世界上的其他事物一樣，都遵循著同一套物理法則。不過，20世紀的大多數生物學家都將研究重點放在了基因上，想理解基因編碼如何指導生物模式的產生，以及弄明白這些生物模式有什麼功能。近幾十年來，研究人員逐漸開始用以物理學為基礎的數學模型，解決與生物形態相關的問題。在這個方向上，我們過去數年的工作為貝殼如何形成提供了一些有趣的見解。
微分幾何學是數學中研究曲線和面的一個學科，通過這門學科，我們了解到，軟體動物在構建自己的家時，只需遵循幾條數學法則，就能產生有著精美形狀的貝殼。這些法則和貝殼生長時受到的機械力相互作用，就產生了無數種不同的貝殼形狀。我們的發現有助於解釋，在最大的軟體動物類群腹足綱中，眾多支系是如何獨立演化出棘等繁複的生物特徵。對這些不同的生物來說，不需要經歷相同的基因變異也能獲得相似的裝飾形狀，因為物理法則決定了很多事情。
構造法則
軟體動物的貝殼由外套膜來建造：在貝殼開口或殼口處，外套膜這個又薄又軟的器官一層層地分泌一種富含碳酸鈣的物質。要形成螺類等腹足綱動物特有的螺旋狀貝殼，僅需要遵循三個基本法則。
法則一是擴張：通過均勻地沉積比之前更多的物質，軟體動物就能不斷製造出比先前略大的開口。在這個過程中，最初的圓形開口變成了圓錐體。
法則二是旋轉：通過在殼口一側沉積較多的物質，軟體動物就能在最初的殼口的基礎上，完全旋轉一周，得到一個像甜甜圈或圓環體的貝殼。
法則三是扭轉：軟體動物會使其殼口的沉積位點發生旋轉。通過擴張和旋轉，你能得到像分室鸚鵡螺那樣的平面螺旋貝殼。加上扭轉，貝殼的形狀就會變成數學上所描述的一種非平面螺旋體。
軟體動物製造螺旋形貝殼時只需要遵循擴張、旋轉、扭轉這幾條簡單的法則。
對於一些貝殼建造者來說，故事到這裡就已經結束了，它們的居所已經如此整潔、美觀。而對於其他建造者，這種居所還需要更多裝飾。為了了解棘等裝飾結構是如何形成的，我們必須考慮貝殼生長時產生的力。實際上，貝殼的分泌過程是在一種特殊的機械系統中進行。外套膜通過所謂的生成區與貝殼連接，而生成區是由外套膜分泌的、尚未鈣化的物質構成。正是外套膜和貝殼之間的相互作用，才使貝殼得以具有各種形狀。
殼口和外套膜之間的任何不匹配都會對外套膜組織本身造成壓迫。相較於殼口，如果外套膜太小，它就必須伸展才能貼著殼口。相反，如果外套膜太大，它將不得不壓縮自己以適應殼口。因此，如果生成區由於這些壓力發生了形變，那麼外套膜此時分泌的新的成殼物質將按照這種變形，永久性地固化在貝殼上，並進一步影響外套膜的下一個生長階段。從根本上來說，只要貝殼的生長速率與軟體動物本身的生長速率不完全一致，變形就會發生，形成那些我們稱之為裝飾或殼飾的特徵。
棘是貝殼上最顯著的一類裝飾，一般相對於貝殼殼口方向垂直地向外伸出，通常突出貝殼表面數釐米。伴隨著外套膜的爆發生長，這些突起物也就周期性地形成。在一次爆發生長中，外套膜生長得太快以至於長度超過了殼口，無法再與殼口對齊。這時，外套膜就會略微彎曲，它分泌的成殼物質也會跟著彎曲。在下一次爆發增長中，外套膜進一步生長並再次超過殼口，進而將彎曲放大。我們推斷，正是反覆的生長過程與機械力相互作用，最終形成了貝殼上的一系列棘，並且這些棘的具體樣式主要由外套膜的爆發生長速率和外套膜的剛度決定。
周期性出現的外套膜爆發生長，使得外套膜擴張很快、以至於無法再與殼口對齊，這時候就形成了棘。殼口與外套膜的不匹配使得外套膜輕微地彎曲，後者分泌的成殼物質也跟著變得彎曲。在新一輪的生長中，外套膜與殼口的機械作用會進一步放大了這種彎曲。
外套膜通過生成區與貝殼連接，而生成區是由外套膜分泌、尚未鈣化的物質構成。外套膜的形變會導致生成區的形變，而後者的形狀決定了下一層貝殼的形狀。每次新一輪的生長都會放大這種形變。
棘的形狀主要取決於外套膜爆發性生長的速率和外套膜的剛度。
為了檢驗這一想法，我們開發了一個數學模型來描述外套膜的生長，其中外套膜的生長基礎在每次生長過程中都會增加。當我們用典型的生長模式和材料特性進行試驗時，模型得到了各式各樣的棘，與人們在真實的貝殼上觀察到的形狀非常相似，因此驗證了我們的假設。
棘可不是軟體動物有可能往它們貝殼上添加的唯一一種裝飾。已滅絕的菊石是今天頭足類動物（鸚鵡螺、章魚等）的近親，人們在它的貝殼化石上發現了另一種殼飾。菊石曾統治海洋長達3.35億年，約在6500萬年前滅絕。大量的化石、豐富的形態以及快速的演化，讓菊石成了古無脊椎動物中被研究得最多的類群之一。
除了擁有平面對數螺旋形的貝殼，菊石最顯著的特點就是具有與貝殼邊緣平行、有規則的肋。這種殼飾的產生機制可能與棘一樣，源於生長過程與機械力的相互作用，只不過兩者的形狀完全不同。雖然作用力一樣，但力的大小和幾何環境不一樣。
菊石的殼口基本呈圓形。當外套膜的半徑比此時殼口的半徑大，外套膜將會受到壓迫，但這種程度的壓迫又不足以產生棘。在這種情況下，受到壓迫的外套膜向外延伸，使得後面長出來的貝殼半徑增加。但與此同時，外套膜的向外運動又會受到正在鈣化的生成區的抵抗，後者就像是一個扭力彈簧，保持貝殼的生長方向。
我們猜測，這兩種力的拮抗作用形成一個振蕩系統：貝殼的半徑增加，降低了外套膜受壓迫的程度，但當貝殼半徑超過外套膜時就對後者產生了張力；「被拉伸」的外套膜開始向內生長以減少張力，並因為超過貝殼半徑再次受到壓迫。對這種「形態機械振子」的數學描述證實了我們的假說：在軟體動物的生長期間，波長和波幅的增加產生了有規律的肋。另外，這些數學模型預測的結果與已知的菊石形狀非常吻合。
肋:菊石是一類已經滅絕的軟體動物，其貝殼上有著平行於貝殼邊緣的有規則的肋。數學模型表明，這種殼飾是外套膜和生成區相互作用的產物，它們產生的壓力和張力形成了一個振蕩系統。如果軟體動物的殼生長得較慢，殼上的肋就會更加密集（左）；而如果殼生長得很快，貝殼就會更加平滑（右）。
同時數學模型也預測了，軟體動物的殼口半徑增加的越快，貝殼上的肋也就越不明顯。這可以解釋為什麼貝殼越彎曲，它的肋就越明顯。殼口擴張速率和肋形成之間的關係，也從機械力學和幾何學角度，解決了軟體動物演化研究當中的一個長期未解之謎：至少從2億年前開始，分室鸚鵡螺及其近親——鸚鵡螺科動物，就有著非常光滑的貝殼。一些觀察者認為，這個類群顯然從那時開始就沒怎麼演化了。事實上，現今存活的幾個鸚鵡螺科動物經常被看作是「活化石」。但是，生物物理學生長模型顯示，鸚鵡螺科動物身上的光滑貝殼，純粹是殼口快速擴張的結果。鸚鵡螺科動物身上實際發生的演化，可能遠比它們的貝殼形狀表現出來的多。而古生物學家常常用獨特的殼飾來區分物種，由於缺少這類殼飾，鸚鵡螺科動物的演化還大多不為人所知。
直到現在，對於軟體動物如何構建出令人讚嘆的住所，我們還有很多需要研究的地方。隨便瀏覽人們收藏的美麗貝殼，就能找出一些科學家無法解釋的形狀。比如說，約90%的腹足綱動物都是「右旋的」，即以順時針旋轉的方向構建它們的貝殼，只有10%是從左開始構建貝殼。科學家才剛剛開始研究這一右手螺旋盛行現象背後的機制。另外，還有一些精緻殼飾的由來仍然無法解釋，就像骨螺科的很多物種身上的分形樣棘。作為研究自然界形狀產生的模式生物，海洋軟體動物身上的貝殼還有很多秘密，這正是我們後面的工作方向。對機械力控制貝殼發育的發現，更是增加了貝殼研究的魅力。
作者介紹：
德裡克·E·莫爾頓是牛津大學數學生物學副教授。
艾倫戈裡耶利是牛津大學數學建模研究教授。
雷吉斯·希拉是法國裡昂大學古生物學家，從事軟體動物化石研究。
本文由微信公眾號「環球科學」（ID：huanqiukexue）授權轉載
轉載請先聯繫newmedia@huanqiukexue.com
編輯：皮皮虎