有沒有想過，我們的眼睛是不完美的？

生物感受宇宙萬物的方法很多，可以通過獲取光波、聲波、電磁波來探測世界的樣子。經過數十億年的進化發展，生物進化出了各式各樣的感官，例如人類同時兼具眼、耳、鼻、舌、肌膚這五種感官（有第六感的朋友可以聯繫相關研究部門_(:з)∠）_），每種感官各司其職，在大腦的指揮下，幫我們構建起了對宇宙的認知。

每個器官都有其悠久的進化歷史，但是其中一種感官卻很獨特，那就是眼睛，其結構就像一臺精密無比的儀器，眼睛的每個組件都像是精心設計在一起，與其說是一步步進化而來，更像是一次組裝好的。於是，眼睛也成為了神創論者在19世紀一直抨擊生物進化論的有力武器，他們認為眼睛這麼精密的器官一定是出於上帝之手。而飽受這一言論抨擊的進化論之父達爾文，在當時也沒有做出很好地解答，達爾文曾經承認眼睛的進化的確是一道難題。

1860年，達爾文寫信給美國植物學家阿薩格雷：「迄今為止，眼睛讓我感到不寒而慄，但一想到那些已為人所知的精妙漸變階段，我的理性就告訴自己，我必須克服這種不寒而慄。」直到20世紀末，人類對古生物化石的研究發現，才發現了眼睛進化的秘密，實際上眼睛的確是一步步進化而來的，並且人類的眼睛並非完美，而且存在著眾多缺陷。本篇文章就帶大家一起探尋眼睛進化的秘密，想像一下眼睛賦予生物的奇幻世界。

查爾斯·羅伯特·達爾文

人的眼睛

最早的眼睛

最早的眼睛其實只是由一撮感光細胞組成，只能感受到光線的明和暗。當這些感光細胞聚集在一起時，被稱為眼點，這些感光細胞早在5億多年前的寒武紀就已經出現在了生物身上，比如最早的脊索動物——皮卡蟲（或皮克魚）。雖然，皮卡蟲的感光細胞只能感受到光線的強弱，但這一進步已經在生物躲避天敵的本領上邁出了重要一步。當陽光明媚時，棲息在海底的皮卡蟲就會鑽出沙子，而捕食者位於正上方時就會遮住陽光，皮卡蟲可以迅速鑽入沙子逃過一劫。

直到現在，部分單細胞生物仍然具有眼點的結構，如眼蟲。

皮卡蟲化石

昆明魚化石

皮卡蟲躲避奇蝦（源自NHK紀錄片）

現生原生生物眼蟲（紅色為眼點）

凹陷的眼睛

隨著生物的演化，逐漸進化出了對感光細胞保護的結構。比如，同樣是寒武紀的渦蟲，在眼點的位置產生了一個凹陷，在可以保護感光細胞的同時，也可以藉此粗略判斷光線來的方向，做出更好的應對策略。渦蟲至今仍保留著這種器官構造。

具有凹陷眼點的渦蟲

渦蟲避開強光

進化的分歧

在適者生存的古生代海洋中，必須遵從「進則生，落後就滅絕」的生命法則，由於感光細胞的用途過於強大，上到捕食者，下到低等生物，都裝備有一星半點兒的視覺器官。但在眼睛的演化過程中卻發生了分歧。

一部分早期具有感光細胞的脊索動物和軟體動物，選擇用凹陷的方法保護感光細胞，隨著凹陷越來越深，最終眼睛形成了前段有小孔的形狀，根據小孔成像的原理，位於眼睛底部的感光細胞逐漸能感受到了物體的影像。但是這一進化過程相當漫長，直到晚寒武紀的頭足類才出現這一構造，擁有這獨特天賦的鸚鵡螺、菊石、角石才足以成為奧陶紀的頂級捕食者，稱霸當時的海洋。

稱霸奧陶紀海洋的角石

至今仍存在的鸚鵡螺

頭足類生物眼睛結構圖（可小孔成像）

但是在此之前，另一部分具有感光細胞的生物卻走上了另一條不歸路，那就是以三葉蟲、奇蝦、海蠍為首的節肢動物進化出了「複眼」，靠成千上萬個小眼睛將不同角度的圖像整合成一個完整的影像，可以看到360°的景象，它們早早地在寒武紀早期就進化出來，進而使得寒武紀成了三葉蟲的海洋，而奇蝦則是當時的頂級捕食者。直至今日，節肢動物的部分昆蟲們仍保留這一視覺器官。

三葉蟲的棒狀複眼

澳大利亞奇蝦複眼直徑達3釐米，包含16000個單眼

晶狀體的出現

在泥盆紀，脊椎動物厚積薄發，逐漸佔據上風，以鄧氏魚為首的魚類成為了新一代的海洋霸主。而兇悍的鄧氏魚之所以能夠稱霸，不僅是因為其比霸王龍還要強的咬合力，更是因為它直徑達十釐米的「卡姿蘭大眼睛」。鄧氏魚的眼睛發育出了眼球，並且眼球前段出現了可以變焦的晶狀體，更重要的是出現了可以解析圖像的視網膜，這種眼睛構造與現在人類的已經十分相似了。這件裝備使得鄧氏魚可以將獵物的一舉一動看得清清楚楚，帶領魚類稱霸了整個泥盆紀的海洋。昔日的寒武紀霸主奇蝦和海蠍，雖然有高級的複眼，但僅僅是視野廣卻成像不清晰，逐漸走向了沒落。之後的脊椎動物傳承了鄧氏魚的大眼球，始終處於食物鏈頂端，可以見得眼睛這一器官的強大之處。

咬合力最強的魚類——鄧氏魚

鄧氏魚vs巨齒鯊

神奇的錯誤

隨後，脊椎動物的眼睛在早期魚類的基礎上繼續演化，主要是對神經系統的優化，功能和原理上並沒有什麼大的改變，包括一直以來脊椎動物眼睛存在的一個重大缺陷！其實，眼睛並不是一個完美的器官，脊椎動物的眼睛存在著一個極不合理的缺陷。

下面做個簡單的實驗。下面動圖中有一個正在向圓形圖案移動的十字圖案，每一步都清晰可見。然後，眼睛距屏幕一定距離，閉上左眼，右眼緊盯住左邊的十字圖案，緩慢靠近屏幕或遠離屏幕，很快你會發現在某個位置右邊的圓形圖案忽然消失了，用同樣方式，閉上右眼，左眼緊盯看右邊的圓形圖案，十字圖案也會消失。如果你成功了，恭喜你，你發現了盲點。這就是著名的「盲點實驗」。

盲點實驗圖

中學知識告訴我們，光線透過晶狀體將物像成在視網膜上，傳到視覺神經，再傳至大腦，而問題就出在這個視網膜上。

如下圖所示，視網膜分為三層，分別是感光細胞、雙極細胞、神經節細胞，感光細胞可將光信號轉化為電信號，而雙極細胞則負責分類處理這些電信號，最後神經節細胞會把這些分類好的電信號傳輸至大腦形成最終影像。理論上，用於接受光線的感光細胞應該雙極細胞和節細胞之前先接受光線，但事實順序卻完全相反。如圖中所示，光線先到達神經節細胞，穿過雙極細胞，才到達感光細胞，感光細胞需要將信號再傳遞給在內層的神經節細胞，節細胞再通過神經網穿過感光細胞傳至大腦。這樣的設計不僅嚴重影響了成像的清晰度，還使得視網膜上有一點區域無法分布感光細胞，這部分的影像無法成像，就形成了所謂的盲點。幸而人有兩隻眼睛，可以互相彌補盲點的不足。

視網膜分層圖

光線進入視網膜模式圖

這麼奇怪的設計，還增加很多眼部疾病的風險。因為感光細胞與後面的色素細胞接觸鬆散，使得劇烈運動或打擊都會有視網膜脫落的風險，更嚴重的是，高度近視的人翻個白眼都可能視網膜脫落。為了給雙極細胞和節細胞供血，血管需要包圍視網膜表面，使得人眼中血管可見，阻礙成像的同時，破裂還會導致眼底出血的症狀。

視網膜脫落

眼底出血

然而，幾乎是同時期進化出眼睛的軟體動物，卻沒有這種奇怪的設計。比如說章魚，它們視網膜組成順序就是正確的，直接由感光細胞達到神經節細胞。並且由於神經纖維的拉扯，加強了視網膜的牢固性，更沒有「盲點」的出現。

烙餅章魚

下圖是章魚和人眼球的對比圖。可以明顯的看出來章魚的眼睛貌似更高端一些。但是脊椎動物的這種獨特構造也並非一無是處，隨著進化產生了一個優化措施，稱為黃斑區，可以在凝視時集聚在眼球中部，神經和血管會避開黃斑區，使得視網膜成像不被幹擾。

章魚眼(左)和人眼(右)對比圖（來自科學網）

黃斑區

至於為什麼脊椎動物會有這種錯誤的進化，古生物學家也做出了解答。原因在於最初形成眼睛的脊索動物，它們的眼睛位於身體內側，左眼來看右側的物體，光線穿過透明的身體，到達內側的感光細胞，既起到了視覺的作用，又保護了眼睛。但是隨著脊椎動物演化，身體不再透明，左眼只能用來看左側了，四倍體生物的出現使得生物逐漸趨於對稱化，神經更加發達，然而早期形成的視網膜順序卻再也無法改變了。於是乎，這個神奇的錯誤延續到了我們身上。

脊椎動物眼睛演化圖（源自科學網）

綜合而言，眼睛對於生物的演化起到了重要的作用，視覺系統的進步可以讓一種生物稱霸整個生物界長達上億年。而如今擁有高等智慧的人類，也憑藉著機械的手段不斷拓展著我們的視覺能力，就像通過哈勃望遠鏡看向深邃的宇宙。

其實，很多生物的感官系統都很獨特，比如蝙蝠可以用聲波定位，海豚可以用超聲波溝通，寵物貓狗也可以看到人眼看不到的紫外線，甚至人類的近親猴子也可以看到人類看不到的電磁波。萬千世界無奇不有，寒武紀的機緣巧合讓生物生長出了眼睛得以看到這個世界，我們不妨放開腦洞思考一下，宇宙中的其他生命體他們是通過什麼樣的感官來感受世界的呢？或許他們是和我們一樣的碳基生命，用著同樣的蛋白質，卻長著獨特的感官；又或者他們是機械元件組成的機械文明，通過引力波或者電信號來溝通，用紅外線來掃描物體；又或者……但毫無疑問地是地球生命的眼睛是十分獨特又緊密的，當有一日外星高等文明與人類文明接觸時，他們可能感到最奇怪的就是我們每個生命都有的眼睛，或許在他們的語言裡會稱呼我們為「眼睛星球」呢~

希望大家日常要適度用眼，防止用眼疲勞，要好好保護眼睛哦~

參考資料：

[1] 特雷弗·D·萊姆, 王天奇翻譯. 眼睛的進化路線圖[J]. 環球科學, 2011(8):76-81.

[2] 朱欽士."反貼"的視網膜.生物學通報[J].2015.50(3)

[3] 人之所以為人，一部幾十億年的進化史. 個人圖書館 http://www.360doc.com/content/19/0615/10/79007_842569420.shtml

[4] 【薛餓】達爾文的不可思議時空旅行. Bilibili視頻. https://www.bilibili.com/read/cv2481512/

[5] 張磊. 全人類的視網膜都裝反了，還不敵章魚的眼睛？科學網 http://wap.sciencenet.cn/blog-2966991-1092965.html?mobile=1

美編：池藝璇

校對：李玉鈐

來源：中科院地質地球所

原標題：窺探宇宙的能力——眼睛的進化史

編輯：Kun