捕蠅草的短時記憶

2020-09-10 花草蔬果物語

捕蠅草需要知道理想的一餐什麼時候正爬過它的葉子。合攏它的捕蟲器需要耗費大量能量,而重新開啟捕蟲器需要好幾個小時,所以捕蠅草必須確認在它葉子表面晃悠的昆蟲個頭大到值得花費時間來對付,然後才會猛然閉合。葉子瓣片上巨大的黑毛使捕蠅草能感覺到獵物,在合適的獵物爬過捕蟲器時,這些毛作為觸發機關,能引發捕蟲器的突然閉合。如果昆蟲只碰到了一根毛,捕蟲器並不會閉合;但一隻足夠大的蟲子很可能在大約20秒的時間裡碰到兩根毛,這就給捕蠅草發出信號,讓它行動起來。

我們可以把這一系統看成是短時記憶的類似物。首先,捕蠅草對某些物體(它還不知道是什麼)已經碰到了一根毛的信息做了編碼(形成記憶)。然後,它把這一信息儲存了若干秒鐘(保持記憶),而一旦第二根毛被觸動,這一信息最終又被重新獲得(提取記憶)。如果一隻小螞蟻花了很長一段時間從一根毛爬到另一根毛,捕蟲器會在它掃過第二根毛的時候忘掉第一次觸碰。換句話說,它失去了所儲存的信息,不會閉合,讓螞蟻高高興興地在上面溜達。那麼,捕蠅草是如何在蟲子與第一根毛的不期而遇中編碼並儲存信息的呢?它是如何記住第一次的親密接觸,以便在發生第二次接觸時做出反應的呢?

自從約翰·伯頓-桑德遜在1882年發表了有關捕蠅草生理的早期報告之後,科學家一直被這些問題所困擾。一個世紀之後,德國波恩大學的狄特·霍狄克和安德烈·西佛斯才提出,捕蠅草是用葉片的電量來儲存與已被觸碰的毛的數目相關的信息的。他們的模型因其簡潔而相當優美。通過研究,他們發現觸碰捕蠅草的一根觸發毛會引發一個動作電位,它可誘導捕蟲器上的鈣通道開啟(這種動作電位引發和鈣通道開啟同時發生的現象,和人類神經元的通信過程類似),由此導致鈣離子濃度迅速上升。

他們推測捕蟲器的閉合需要相對較高的鈣濃度,但只有一根觸發毛被觸碰引起的動作電位還不足使鈣濃度達到這個水平。因此,需要第二根毛受到刺激,才能把鈣濃度提高到閾值之上,從而關閉捕蟲器。鈣水平最初的上升,就是信息的編碼過程。而信息的保持需要維持足夠高的鈣水平,這樣它的第二次升高(由觸碰第二根毛誘發)就可以把總鈣濃度提高到閾值之上。又因為鈣離子濃度會隨時間流逝而下降,如果第二次的觸碰和電位沒有很快發生和出現,即使再有第二次觸發,最終的鈣濃度也仍然沒有高到能閉合捕蟲器的程度,這樣記憶就丟失了。

後續的研究支持了這個模型。阿拉巴馬州奧克伍德大學的亞歷山大·沃爾科夫及其同事首次展示,的確是電引發了捕蠅草閉合。為了檢驗這個模型,他們在捕蟲器開放的瓣片上布置了非常小的電極,讓一股電流流過瓣片。這導致捕蟲器在其觸發毛未遭到任何直接觸碰的情況下閉合(雖然他們沒有測量鈣的水平,但電流很可能導致鈣水平升高了)。他們又修改實驗,改變電流強度,這使沃爾科夫能夠確定捕蟲器閉合所需的精確電量。只要14微庫侖的電量——這只比摩擦兩個氣球產生的靜電略多一點——在兩個電極這些電量可以來自一陣較大的電流,或是由20秒內一系列較小的電量組成。如果積累這些電量的時間超過了20秒,捕蟲器就仍然保持開放狀態。

於是,這裡就顯現出了前面所說的捕蠅草的短時記憶機制。對觸發毛的第一次接觸激活了一個電位,並在細胞間擴散。這些電荷以離子濃度增加的方式儲存了短暫的一段時間,直到大約20秒之後散失。但是,如果在這段時間內有第二個動作電位抵達捕蟲器的中脈,積累的電量和離子濃度就越過了閾值,於是捕蟲器閉合。間流動,捕蟲器就能閉合。

這些電量可以來自一陣較大的電流,或是由20秒內一系列較小的電量組成。如果積累這些電量的時間超過了20秒,捕蟲器就仍然保持開放狀態。

於是,這裡就顯現出了前面所說的捕蠅草的短時記憶機制。對觸發毛的第一次接觸激活了一個電位,並在細胞間擴散。這些電荷以離子濃度增加的方式儲存了短暫的一段時間,直到大約20秒之後散失。但是,如果在這段時間內有第二個動作電位抵達捕蟲器的中脈,積累的電量和離子濃度就越過了閾值,於是捕蟲器閉合。如果兩個動作電位之間過去的時間太長,那麼捕蠅草就會忘記第一個電位,於是捕蟲器仍然保持開放。

蠅草的電信號(別的植物的電信號也一樣)與人類以至所有動物的神經元電信號很相似。在神經元和捕蠅草葉細胞的細胞膜上都有離子通道,在電信號通過細胞時,它們保持開放狀態。所以神經元和捕蠅草葉子中的信號都可以被阻斷離子通道的藥物抑制。比如說,當沃爾科夫用一種能抑制人類神經元鉀通道的化學藥劑對捕蠅草進行預處理後,不管再怎麼觸碰,或者施加電荷,捕蟲器都不再關閉了。

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