蘭州大學研究團隊從全基因組水平揭示超旱生無芒隱子草的耐旱和二型花的分子機制

據不完全統計，在被子植物的51個科234個屬703個種中發現有閉花授粉，其中以兼性閉花授粉所佔的比例最大，約佔總數的77.3%。閉花授粉有利於形成自交和近交系，並可以防止遺傳漂變。以往關於兼性閉花授粉植物基因組水平的研究未見報導。無芒隱子草（Cleistogenes songorica）為典型的禾本科兼性授粉植物，葉鞘內藏有小穗為完全閉花授粉（CL），而頂穗花器為開花授粉（CH）。與其他二型植物不同的是無芒隱子草的二型小花是在同一生育期內隨著拔節的開始逐漸在葉鞘中形成CL小花，直至頂穗抽出產生CH小花，而大多數兼性授粉植物的二型小花由光照時間、逆境等誘導產生。無芒隱子草是多年生超旱生C4植物，為乾旱荒漠草原的建群種和優勢種。因此無芒隱子草基因組序列的破譯能夠加快解析閉花授粉和耐旱機制及閉花植物在生產中的應用。

蘭州大學草地農業科技學院王彥榮教授團隊以本校馴化選育的「騰格里」無芒隱子草為材料，利用PacBio CLR（40Kb）測序得到數據為172 Gb (316x)。組裝獲得540.12Mb的基因組，Contig N50高達21.28Mb。結合Hi-C數據對基因組輔助染色體掛載，得到20條染色體，掛載率高達97.85%。BUSCO評估結果達到98.25%。經驗證，20條染色體的端粒均被組裝出來，其中10條染色體無gap。預測注釋得到基因54,383個。

無芒隱子草為異源四倍體（2n=4x=40），但目前並未發現其祖先種。通過共線性及單拷貝基因分析，研究者成功將無芒隱子草的AB兩個亞基因組區分開，通過比較基因組分析發現無芒隱子草大概在19.2Mya前發生了四倍體化事件，並且其中四條染色體發生了重排。進化分析表明無芒隱子草和復活草（Oropetium thomaeum）、畫眉草（Eragrostis tef）同屬於畫眉草亞科（Chloridoideae），但與畫眉草相比，無芒隱子與復活草的關係更密切，確定無芒隱子草不屬於畫眉草族。

圖1無芒隱子草表型及亞組區分

研究人員構建了無芒隱子草花發育調控網路，並在全基因組水平上鑑定了各家族的基因。比較分析發現光周期途徑的10個家族發生了擴張。調控花器官發育的ABCDE模型基因在CH和CL小花的花器官中差異表達。形態觀測發現CL漿片幾乎不發育。研究表明AP2家族的部分成員調控內稃、花葯和漿片發育，其中miR172靶向AP2家族成員Cly1抑制其表達，漿片發育，小花開放。在無芒隱子草中鑑定出9個Cly1的同源基因，其中CsAP2_8、CsAP2_9與miR172-l的靶點處存在不同於Cly1的雙鹼基變異。二者的功能在水稻中進行了驗證。研究證明CsAP2_9和miR172-l的互作在調控閉花授粉具有重要作用。

圖2無芒隱子草開花全基因組水平開花基因鑑定及驗證

該研究報導的無芒隱子草參考基因組和乾旱適應性進化分析，以及閉花授粉基因的鑑定分析等對培育耐旱閉花新種質具有重要的指導意義。蘭州大學馴化選育的「騰格里」無芒隱子草已經在乾旱荒漠區的退化草地、礦山生態修復等方面推廣應用。

近日，該研究成果以「The genome of Cleistogenes songoricaprovides a blueprint for functional dissection of dimorphic flower differentiation and drought adaptability」為題在Plant Biotechnology Journal上在線發表。蘭州大學為論文第一完成單位。蘭州大學草地農業科技學院張吉宇教授為論文第一作者，其團隊博士生吳凡、閆啟為論文共同第一作者。蘭州大學王彥榮教授、澳大利亞拉籌伯大學維多利亞農業生物研究所German Spangenberg院士為論文共同通訊作者。該研究得到了國家重點基礎研究發展計劃（973計劃）、國家自然科學基金、甘肅省科技重大專項等項目的資助。

原文連結：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/pbi.13483

編輯：李兆秋
責編：許文豔