胞吞、胞吐、主動運輸與跨膜運輸辨析

2021-01-13 高中生物學堂

關於胞吞和胞吐作用是否屬於跨膜運輸問題,已經討論和爭議很多年了。由於大部分教材沒有用文字說明是否屬於,所以很多教輔資料認為不屬於。還特別強調不屬於跨膜運輸。特別是2016年高考全國卷甲乙同時明確指出胞吞和胞吐屬於跨膜運輸,於是網絡上又一次掀起討論熱潮,還有讀者問到底屬不屬於?


首先根據各個版本的教材的說法,從結構層次來討論這個問題


一,高中各個版本的教材 


①北師大版:

三  物質進出細胞的方式

通過上面的事實可以推測,細胞在生活中,必須不停地與外界交換物質,而且不同物質進出細胞的數量和跨膜運輸的方式可能是不同的。

·自由擴散

·協助擴散

·主動運輸

·胞吞和胞吐作用

結論①:從結構層次關係可以看出北師大版認為胞吞和胞吐作用屬於跨膜運輸


②滬科版:

物質是怎樣進出細胞的

1.被動運輸

2.主動運輸

3.內吞作用和外排作用

結論②:從結構層次關係可以看出滬科版將三者並列,沒有明確指出胞吞和胞吐作用是否屬於跨膜運輸,只是指出都是物質進出細胞的方式。

 

③蘇教版:

第三節 物質的跨膜運輸

1.被動運輸

2.主動運輸

知識海洋:內吞作用和外排作用

結論③:從層次關係可以看出蘇教版將三者並列,只不過內吞作用和外排作用以知識海洋的形式出現,雖沒有明確指出胞吞和胞吐作用是否屬於跨膜運輸,但將內吞作用和外排作用列在物質跨膜運輸一節,所以也默認胞吞和胞吐作用屬於跨膜運輸。

 

④中圖版:

第二節 細胞膜的物質運輸功能

1.穿膜運輸

主動運輸

被動運輸

2.膜泡運輸

有些大分子和顆粒物質不能以穿膜運輸的的形式進出細胞,而是通過內吞和外排兩種膜泡運輸的方式完成。

結論④:從層次關係可以看出中圖版將穿膜運輸和膜泡運輸並列,都屬於細胞膜的物質運輸功能,不提物質跨膜運輸這個概念。

 

 

⑤人教版:

第三節 物質跨膜運輸的方式

被動運輸

自由擴散

協助擴散

主動運輸

小字部分:胞吞、胞吐

結論⑤:從層次關係可以看出人教版將三者並列,雖沒有文字明確指出胞吞和胞吐作用是否屬於跨膜運輸,但從結構層次上說明內吞作用和外排作用屬於物質跨膜運輸。

 

⑥浙科版:

第二節  物質出入細胞的方式

擴散

滲透

被動轉運

主動轉運

胞吞和胞吐

結論⑥:從層次關係可以看出浙科版將五者並列,都屬於物質進出細胞的方式,並沒有直接指出胞吞和胞吐作用是否屬於跨膜運輸,只是指出都屬於物質出入細胞的方式。

 

⑦美版:生命的動力:

節  物質的跨膜運輸

1.滲透:水的擴散

2.被動運輸

被動運輸

輔助擴散

3.主動運輸

4.大顆粒的運輸

內吞和胞吐

結論⑦:從層次關係可以看出美版:生命的動力將四者並列,都屬於物質跨膜運輸,從結構上說明胞吞和胞吐作用屬於跨膜運輸。


二,高校權威教材 


⑧高校教材:翟中和細胞生物學(第四版):


結論⑧:從層次關係可以看出翟中和細胞生物學(第四版)將三者並列,都屬於物質跨膜運輸,從結構層次上說明胞吞和胞吐作用屬於跨膜運輸。


三,2016高考題


⑨2016年高考題

全國卷(甲)31題:


全國卷(乙)30題


結論⑨:高考題直接指出胞吞和胞吐作用屬於跨膜運輸。


其次我們通過知識要點分析來看這個問題。

 一、首先看下面這道題 

下列與神經細胞有關的敘述,錯誤的是

A. ATP能在神經元線粒體的內膜上產生

B. 神經遞質在突觸間隙中的移動消耗ATP

C. 突觸後膜上受蛋白體的合成需要消耗ATP

D. 神經細胞興奮後恢復為靜息狀態消耗ATP

對第4題所給的解釋是:在人教版《高中生物•必修3•穩態與環境》P.19明確寫道「神經遞質經擴散通過突觸間隙,然後與突觸後膜……」。所以答案為B。而D選項中,神經細胞興奮後恢復為靜息狀態,在很多教輔資料上都認為是協助擴散,不消耗ATP。其實這種說法是不正確,或者說不夠準確的。在剛從動作電位恢復時,胞內的鉀離子濃度高時,確實可以看做是協助擴散,但如果要持續維持這個靜息電位則要用到鈉鉀泵來耗能(ATP)排鈉保鉀,外正內負的靜息電位與胞外高濃度的鈉離子和鈣離子都是有關的。所以膜的靜息電位(外正內負)是靠耗能維持。

因此就出現了胞吞、胞吐是否只運輸大分子物質,胞吞、胞吐是否屬於跨膜運輸,胞吞、胞吐是否屬於主動運輸的爭議。

人教版高中生物學教材定義: 「Na+、K+和 Ca2+等離子,都不能自由地通過磷脂雙分子層,它們從低濃度一側運輸到高濃度一側,需要載體蛋白的協助,同時還需要消耗細胞內化學反應所釋放的能量,這種方式叫做主動運輸。」

主動運輸的特點是: 逆濃度梯度或電化學梯度運輸,需要膜上載體蛋白( 或泵) 參與,需要和一個放能過程相偶聯。根據能量的來源不同,將主動運輸分為三種: 由 ATP 直接提供能量的主動運輸( ATP 驅動泵) 、協同轉運、光碟機動泵。

ATP 驅動泵直接利用 ATP 水解提供能量,實現離子或小分子逆濃度梯度的跨膜運輸。如人的紅細胞內是高 K+低 Na+,而細胞外環境是低 K+高 Na+,這種離子梯度是離子逆濃度梯度,利用 ATP 直接釋放能量推動的一種典型的主動運輸結果。

協同轉運是一類靠間接提供能量完成的主動運輸方式,物質跨膜運輸所需要的能量直接來自膜兩側離子的電化學梯度。根據物質運輸方向與離子沿濃度梯度的轉移方向,分為同向轉運和反向轉運。如小腸上皮細胞含有鈉離子驅動的同向運輸蛋白,可以將一類單糖或胺基酸運進細胞,不通過 ATP 直接提供能量。

光碟機動泵與光能的輸入相偶聯,如菌紫紅質利用光能驅動 H+的轉運。

部分教師認為,胞吞與胞吐作用並沒有「跨膜」,只是藉助細胞膜的流動性,將物質從膜的一側轉運到另一側。並且,為了強化學生對胞吞、胞吐不「跨膜」的認識,部分教師在授課中臆造出「非跨膜運輸」的概念來描述胞吞作用和胞吐作用。近年來,部分教師開始對這種認識產生了質疑。有關文章[1]在闡述了具體運輸途徑後認為:胞吞作用與胞吐作用也應屬於跨膜運輸。但其並未對胞吞、胞吐作用屬於跨膜運輸的具體原因做出論述。

上述爭論的根源在於不同教師對「跨膜」概念的界定不同。在現代漢語詞典中,「跨」的其中一意為「超越一定數量,時間或地區的界限」。顯然,在胞吞、胞吐作用中,被轉運的物質在空間上的確超越了膜的界限,因此應當將胞吞、胞吐作用歸屬到跨膜運輸的範疇當中。中國地圖出版社《高中生物·必修1·分子與細胞》將物質出入細胞方式分為穿膜運輸和膜泡運輸兩大類。所謂的胞吞、胞吐不「跨膜」,實則應當是不「穿膜」。

 三、胞吞作用和胞吐作用屬於跨膜運輸 

大分子或顆粒通過胞吞或胞吐作用進出細胞,穿過 0 層膜。而教輔資料的介紹和部分中學生物教師則認為胞吞和胞吐不是跨膜運輸的。那麼,胞吞作用和胞吐作用是跨膜運輸嗎?

有關文獻指出,胞吞作用指通過質膜內陷形成膜泡,將物質攝入細胞內的現象,包括吞噬和胞飲。吞噬指吞噬細胞攝取顆粒物質的過程; 胞飲指活細胞不靠通透性而藉助質膜向胞內生芽形成內吞小泡或主動運輸從外界中攝取可溶性物質的過程。胞吞作用過程: 局部細胞膜內陷,包被附近的大分子或顆粒,形成小囊泡,隨後囊泡脫離細胞膜,進入胞內,形成含有內容物的細胞內囊泡,將內容物運輸到目的地。胞吐作用指運輸小泡或分泌顆粒與質膜融合,將內容物釋放到細胞外的現象。胞吐作用過程: 大分子在細胞內被一層膜包被,形成分泌小泡,分泌小泡逐漸移向並與細胞膜融合,小泡膜成為細胞膜的一部分,隨後細胞內的大分子被釋放到細胞外。可見,胞吞和胞吐是物質進出細胞的運輸方式,與細胞膜的流動性有關,屬於跨膜運輸。真核細胞通過胞吞和胞吐作用完成大分子或顆粒性物質的跨膜運輸,如蛋白質、核酸、多糖等。

 四、大分子通過核孔的運輸方式 


除了高等植物成熟的篩管、管胞等細胞和哺乳動物成熟的紅細胞等極少數細胞外,真核細胞都有細胞核。細胞核主要由核膜、核仁、染色質等構成,其中核膜由兩層膜構成,膜上有核孔,是實現核質之間物質交換和信息交流的通道,特別是一些大分子物質進出細胞核要通過核孔。

核孔控制大分子進出細胞核與核孔複合體有密切關係。核孔複合體是核孔上鑲嵌著的一種複雜結構,它主要由胞質環、核質環、輻、栓等組成,是核質交換的雙向選擇性親水通道,是一種特殊的跨膜運輸的蛋白複合體。雙功能表現在兩種運輸方式: 被動擴散與主動運輸。如一些離子、水分子等物質通過核孔複合體被動擴散,大分子( 如親核蛋白) 通過核孔複合體是一個信號識別和載體介導的主動運輸過程,需要消耗ATP。

人教版《高中生物·必修1·分子與細胞》在引入胞吞和胞吐作用時,是以大分子的運輸方式為例進行介紹的。有關書籍在編寫時,也直接以「大分子和顆粒物質的跨膜運輸」為胞吞、胞吐一節的標題。這就會使廣大教師產生誤解,認為胞吞和胞吐只會運輸生物大分子。這種認識是極為錯誤的。

胞吞和胞吐作用的確主要運輸大分子物質,但絕不僅僅能轉運大分子物質。比如,乙醯膽鹼、去甲腎上腺素等神經遞質的轉運以胞吐的形式進行。然而,去甲腎上腺素的分子量為169.18,甚至小於精氨酸、酪氨酸和色氨酸等胺基酸的分子質量,是典型的小分子物質。可見,胞吐和胞吐也是會轉運小分子物質的。需要強調的是,胞吞胞吐對於細胞的意義遠不止是單純的介導分子的運輸,而是給細胞攝取或排出物質提供了一種儲存和釋放調節機制,使得物質的運輸與細胞的信號轉導相耦聯,更好的調節細胞的生命活動。這一點才是胞吞和胞吐有別於其它運輸方式的關鍵所在。

同學們有沒有越看越迷茫,不用糾結啦,了解了胞吞胞吐和跨膜運輸的知識原理,既然高考題中已經明確告訴我們是跨膜運輸了,那麼在中學階段,遇到了可以認定胞吞胞吐屬於跨膜運輸,同學們記住了嗎?!


資料來源生物100和生物好教師,若侵刪


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    根據我查閱你們生物書的結果,物質的跨膜運輸有根據順梯度還是逆梯度,分成了被動運輸和主動運輸兩大類方式:(1)被動運輸被動運輸的特點是這種方式能夠主動選擇性吸收所需要的營養物質,排出廢物和有害的物質。用於離子、小分子的特異性跨膜運輸。比如Na+、K+和Ca2+等離子的跨膜運輸,就是這種方式。
  • 《物質跨膜運輸的方式》說課稿
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  • 高一生物教案:《物質跨膜運輸的方式》教案一
    3、列舉逆濃度梯度跨膜運輸現象,總結出主動運輸的概念。  (二)教學難點:主動運輸  解決方法:通過列舉逆濃度梯度跨膜運輸的現象,播放相關的多媒體動畫,講清主動運輸的概念及特點。  帶著這些問題學習物質跨膜運輸的方式。  (三)分析自由擴散和協助擴散的概念、過程和特點  問題探討1:什麼樣的物質能夠通過脂雙層?什麼樣的物質不能通過?  引出物質跨膜運輸方式之一:自由擴散  1、自由擴散  引導學生仔細觀察自由擴散的動畫(多媒體播放),同時提出:它們跨膜運輸的過程有什麼特徵?
  • 2018教資生物學科知識:物質跨膜運輸的方式教學設計
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  • 對胞吞與胞吐的解釋
    這些物質通過與膜上某種蛋白的特異親和力而附著於膜上,這部分細胞膜內陷形成小囊, 將附著物包在裡面,然後分離下來形成小囊泡進入細胞內部。這個過程稱為胞吞。吞噬泡或吞飲泡一般與細胞質內的溶酶體融合,逐步將吞進的物質消化分解。與胞吞相反,有些物質通過形成囊泡從細胞內部逐步移至細胞表面,囊泡的膜與細胞膜融合,將物質排出細胞。這個過程稱為胞吐。