物種形成及物種界限(Speciation and Species boundary)的問題,是Science在2005年提出的125個重要科學問題之一,近年來受到廣泛關注。物種(Species)作為生命最基本的單元,是生物多樣性最基本的單位及組成部分。正確認識物種是生物多樣性保護、可持續發展等的重要前提和基礎,但同時,物種也是複雜且具有爭議的。在過去一個世紀,針對物種概念(Species concept)的研究層出不窮。雖然學界已提出了超過30個以上不同的物種概念,但生物學家至今在物種概念上仍有分歧。在高等生物物種界定中,生殖隔離(reproductive isolation)被認為是一條基本、具有可操作性的準則。在此基礎上產生的生物學物種概念(Biological Species Concept,BSC)一直是高等生物物種界定的較可靠的準則。生物學家認為,由於生殖隔離的存在,不同物種之間無法進行基因交流,以此維持物種的界限。
20世紀末以來,隨著DNA測序技術的不斷發展,越來越多的證據表明分類學上界定的不同物種之間存在基因交流。這種基因交流包括第一代測序就能展現的葉綠體捕獲(chloroplast capture)、再到如今高通量測序揭示的不同程度的基因漸滲(introgression),均表明物種與物種之間存在大量雜交導致的基因交流現象。隨著研究的深入和對象的擴展,這些打破生殖隔離而產生物種間基因流(gene flow)的實例越來越多,並且包含了較多動植物。廣泛存在的雜交導致的基因交換逐漸被認為是物種進化的動力之一。但是,在廣泛存在的基因流背景下,物種如何維持自己的身份(identity)、並保持與其他物種的界限是值得深入研究的問題。
中國科學院成都生物研究所生物多樣性與生態功能服務領域植物標本館課題組副研究員高雲東針對滇西北地區高海拔分布的百合屬植物,選擇了由沿海拔梯度分布的3種豹子花植物組成的雜交區(hybrid zone),通過群體遺傳學建立譜繫結構、生態位模擬揭示適應性差異及開花物候差異統計花粉流方向等方面的研究,表明該雜交區內存在沿坡度向下的不對稱基因流(asymmetry gene flow)。但是,三個物種形態差異較大、且不存在大量中間過渡形態,表明在基因流背景下物種的界限得到了較好的維持。該研究表明,物種的開花物候、種子傳播方式決定基因流的方向;生態位之間的差異導致的環境過濾(environment filtering)對適宜分布區外的物種及其雜交後代的剔除效應是物種界限維持的機制。百合屬植物較大的染色體及由此導致的低重組率可能是物種維持「關鍵基因」(e.g.,genome island)不被交換的原因。這些結果顯示,物種是動態的、變化的,自然環境(自然選擇)與基因重組的相互作用是物種進化的動力之一。
相關研究成果以Hybrid speciation and introgression both underlie the genetic structures and evolutionary relationships ofthree morphologically distinct species of Lilium (Liliaceae) forming a hybrid zone along an elevational gradient為題,發表在Frontiers in Plant Science上。研究工作得到國家自然科學基金和中科院戰略資源專項的支持。
圖1. 研究涉及的三種百合屬植物。a-b.貢山豹子花Lilium gonshanense (Y.D. Gao et X.J. He) Y.D. Gao,c-d.多斑豹子花L. meleagrinium(Franchet)Y.D. Gao,,e-f.雲南豹子花L. saluenense (Balf. f.)S.Y. Liang,g-h.雜交區內出現的雜交子代(Putative hybrid F2)
圖2.梯度雜交區三個物種的群體遺傳結構。a.基於葉綠體的結果;b.基於核基因微衛星分子標記(SSR)的結果
來源:中國科學院成都生物研究所