文 | 小盜龍
霸王龍是最著名的恐龍和古生物，我們對於霸王龍的研究從來沒有停止過。就在不久之前，古生物學家發表了一項關於霸王龍的新研究，重建了高解析度的霸王龍生長序列，並且發現霸王龍成長中的關鍵時期。
霸王龍一生中的兩個關鍵階段
領導該研究的古生物學家是美國迦太基學院（Carthage College）的託馬斯·卡爾（Thomas D. Carr）博士。自從2004年起，卡爾就開始對霸王龍進行研究，起初研究材料只有五具霸王龍的標本，化石非常有限。根據這些化石，卡爾列出了霸王龍的84個生長變量特徵。此後卡爾接觸到了越來越多的霸王龍化石，最終達到了31具標本，而與霸王龍有關的生長變量特徵也擴展到1850個！
圖註：託馬斯卡爾正在研究霸王龍的頭骨，圖片來自網絡
正是基於巨量的生長變量特徵，研究團隊獲得了關於霸王龍的高解析度生長序列，並且將霸王龍的一生細分為21個階段6個時期：
第一個時期是幼年期（Small Juveniles），包括4個階段，年齡跨度在0-12歲；
第二個時期是少年期（Large Juveniles），包括1個階段，年齡跨度在13歲；
第三個時期是亞成年期（Subadults），包括2個階段，年齡跨度在14-17歲；
第四個時期是青年期（Young Adults），包括5個階段，年齡跨度在18-22歲
第五個時期是成年期（Young Adults），包括8個階段，年齡跨度在23-27歲
第六個時期是後成年期（Senescent Adults），包括1個階段，年齡跨度在28歲+
圖註：霸王龍21個階段生長序列圖，圖片來自網絡
在獲得了精細的生長序列後，古生物學家進行了更加深入的研究，發現霸王龍成長存在兩個關鍵性的階段：前者是第6階段，相當於霸王龍15歲時。就在這短短的一年之內，霸王龍的頭骨形態發生了劇烈的變化，之前狹長的頭骨和下頜骨急速變厚變寬，牙齒也變粗，開始具備了成年霸王龍的頭骨特徵；後者是第8個階段，相當於霸王龍18歲時，這一年霸王龍進入了青年期，也就是青春期，體重達到了3噸。這個體重是非常具有標誌性的，因為代表著霸王龍正式向巨大結實的超級掠食者轉型，之後的十年裡它們的體重將再翻兩番。
圖註：成年霸王龍與幼年霸王龍的頭骨對比，圖片來自網絡
圖註：霸王龍寬厚的下頜骨是在15歲時才形成的，圖片來自網絡
體型並不與年齡直接掛鈎
在我們的印象中，體型越大的霸王龍肯定年齡越大，但是體型其實只是包含在霸王龍生長序列眾多變量特徵之中的一個，所以僅僅以體型來判斷年齡的做法其實並不可靠。如果存在偏差，我們就有可能將發育更好的青年個體誤認為是成年個體。
圖註：被認為年齡最老的霸王龍「I Rex」，圖片來自網絡
2019年，加拿大的古生物學家宣布他們發現了已知最大的霸王龍「斯科蒂」（Scotty），研究認為這隻霸王龍的長度可達13米，體重8.8噸，比著名的霸王龍「蘇」還要大。當然許多古生物學家對其體型提出了質疑，畢竟這隻霸王龍化石的完整度只有65%。話說回來，正是因為具有龐大的體型，古生物學家認為「斯科蒂」是一隻非常老的霸王龍，年齡應該在30歲以上。通過霸王龍生長序列的分析，特別是許多變量特徵的比對，卡爾的研究團隊就認為霸王龍的體型與年齡並不存在絕對的關聯，而最老的「斯科蒂」其實只是一個成年個體，年齡在23至27歲之間，而非之前認為的後成年個體。
圖註：霸王龍「斯科蒂」的骨架，圖片來自網絡
關於「斯科蒂」年齡的重新確定證明了霸王龍高解析度生長序列的優勢，大量全面的數據分析和對比，遠以僅僅基於一兩米長度差別來判斷年齡的方法要精確和科學。
矮暴龍並不存在
卡爾的團隊在研究霸王龍的同時也研究了一種相當有爭議的暴龍科恐龍，它就是矮暴龍（Nanotyrannus）。矮暴龍同樣發現於地獄溪地層，其模式標本便是著名的「克利夫蘭頭骨」（編號：CMNH 7541），還有一個疑似標本是「珍」（編號：BMRP 2002.4.1）。
圖註：「克利夫蘭頭骨」，圖片來自網絡
圖註：「珍」，圖片來自網絡
古生物學家將矮暴龍化石標本上收集的特徵與霸王龍的生長序列進行對比之後發現，這些特徵完全符合，也就是說矮暴龍其實並不存在，它們只不過是霸王龍的幼年個體。
具體到標本個體，「克利夫蘭頭骨」屬於一隻年齡在10歲左右的幼年個體，而「珍」要稍大一些，屬於一隻年齡在13歲的少年個體，它馬上就要進入霸王龍個體發育的第一個關鍵階段了。
圖註：「矮暴龍」的骨骼線圖，圖片來自網絡
卡爾在介紹霸王龍生長發育周期時指出，生長特徵也是系統發育學中的重要一環，我們已經發現幼年和少年霸王龍會表現出祖先的特徵，而亞成年個體則表現出成年的特徵，這是演化與生長之間的關聯。同樣的，這些特徵可以用來測試「胚胎重演律」（ontogeny recapitulates phylogeny），也就是個體發展模擬或重演種群的發展。霸王龍的生長趨勢還可以與其他非鳥獸腳類恐龍進行比較，以確定哪些趨勢是從祖先那裡繼承下來的，哪些趨勢是後來獨立演化出來的。
雌雄傻傻分不清
卡爾試著通過高解析度生長序列來區分霸王龍的性別，但是在仔細看過不同個體的數據之後，他竟然找不到能夠區別性別的證據，也就是說雄性霸王龍和雌性霸王龍在骨骼和牙齒等發育水平上根本就看不出區別。因此，高解析度生長序列無法用於判斷霸王龍的性別。
圖註：霸王龍一家，圖片來自網絡
目前我們掌握的唯一能夠判斷霸王龍性別的辦法就是髓質骨（Medullary bone），這種結構僅僅存在於懷孕的霸王龍骨骼內，其作用是能夠為形成中的蛋殼提供鈣質，而我們也只在「B-rex」的霸王龍化石中發現了髓質骨，證明該個體不僅是雌性，而且正處於懷孕期。
圖註：B-rex長達1.15米的股骨，圖片來自網絡
圖註：霸王龍股骨的切面，其中的MB指的就是髓質骨，圖片來自網絡
霸王龍高解析度生長序列的重建為研究這種著名恐龍提供了新的背景資料，特別是其生長演變的過程。基於高解析度生長序列，我們可以利用其材料從不同角度和層面研究霸王龍，獲得更多關於霸王龍的新知。之所以能夠重建高解析度生長序列也與霸王龍化石眾多有關，這也讓霸王龍成為我們認識最充分的恐龍。
參考資料：·
1. Schweitzer, M., Wittmeyer, J., Horner, J. 2005. Gender-specific reproductive tissue in ratites and Tyrannosaurus rex. Science. doi: 10.1126/science.1112158
2. Fields, H. "Dinosaur Shocker". Smithsonian Magazine Online. Retrieved 2006-05-01.
3. Mary Higby Schweitzer, Wenxia Zheng, Lindsay Zanno, Sarah Werning,Toshie Sugiyama,」 Chemistry supports the identification of gender-specific reproductive tissue in Tyrannosaurus rex」, Scientific Reports 6, Article number: 23099 (2016),doi:10.1038/srep23099
4. Jun 04, 2020 · A high-resolution growth series of Tyrannosaurus rex obtained from multiple lines of evidence Thomas D. Carr Department of Biology, Carthage College , Kenosha, WI , USA
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