重要疫源動物的起源、擴散和適應性進化研究獲進展

2021-01-09 騰訊網

第四紀晚期以來，大型哺乳動物的滅絕和種群衰減重塑了全球生態系統，那麼誰是這樣的重大環境變化中最大的受益者呢？已有研究表明，與大型哺乳動物的命運不同，嚙齒類、兔形類、蝙蝠類和食蟲類等中小型哺乳動物類群的滅絕風險較低——預測顯示，在未來50年之內嚙齒類動物的多樣性還會持續增加。然而嚙齒類動物是哺乳動物中物種最豐富的類群，多數物種之間存在顯著的生態位分化，它們對環境變化做出的響應可能也存在著較大差異。此外，嚙齒類動物還是大量動物病原的野外宿主和傳播媒介。東南亞地區和棲息地泛化種類的種群增長和未來潛在的棲息地擴張，可能會給生態系統平衡和人類健康帶來潛在的風險。

過去的研究揭示與人類伴居的褐家鼠、小家鼠等的進化歷史與人類發展歷史密切相關。然而，在東南亞到中國北部廣闊的森林生態系統中，白腹鼠屬、姬鼠屬這些野生嚙齒類才是真正的優勢類群。它們中的一些種類在數量和分布區上都遠遠超過其它同域分布的齧齒動物。與此同時，這些嚙齒類也是漢坦病毒（流行性出血熱誘發病原）的主要野外宿主和傳播媒介。

近期，基於大量系統的分類學研究基礎，科研人員又利用短片段基因標記（CYTB）、illumina基因組測序（測序深度為11-16x）組裝的線粒體基因組全長和核基因組單拷貝基因數據集、全基因組的雜合位點等分子數據，以及分布地點、海拔等生態數據的整合分析對白腹鼠屬的起源、生物地理擴散、種群歷史、潛在棲息地在不同歷史時期和未來的變化情況，和基因組水平的適應性進化進行研究。結果表明，這一類群大約在5.23百萬年左右（圖1）起源於青藏高原東南地區（海拔約2100米），多次擴散出青藏高原，形成了當前的分布格局。

圖1.白腹鼠屬的系統發育關係與分化時間和不同種團代表種類的種群演化歷史推斷

A-B.白腹鼠屬代表種類生態照片：A-安氏白腹鼠(N. andersoni)，B.華南針毛鼠(N. huang)（拍攝人：葛德燕）。C.基於基因組單拷貝基因對的SNP位點重建屬內物種間系統發育關係並推算物種分化時間。D.基於多樣本短標記的擴展貝葉斯天空曲線分析種群歷史動態；E.基於單樣本基因組雜合位點分析種群歷史動態。

圖2.白腹鼠屬生物地理進化歷史推斷

A.基於線粒體基因組數據推斷地理進化歷史。B.基於全基因組單拷貝基因數據推斷地理進化歷史。C.白腹鼠屬內生物地理進化歷史的四種模式。D. A-B圖例。

白腹鼠屬內生物地理學進化歷史存在四種模式（圖2）：（1）灰腹鼠種團（包括灰腹鼠N. eha和梵鼠N. brahma）保留在青藏高原東南緣；（2）安氏白腹鼠種團（包括川西白腹鼠N. excelsior和安氏白腹鼠N. andersoni）從青藏高原擴散到了四川盆地周邊山脈，秦嶺和武陵山地區；（3）針毛鼠種團（包括馮氏白腹鼠N. fengi、針毛鼠N. fulvescens、華南針毛鼠N. huang、湄公針毛鼠N. mekongis、褐尾鼠N. cremoriventer、婆羅洲白腹鼠N. rapit等）從青藏高原東南緣多次擴散到了東南亞和中國東南部；（4）最為成功的社鼠種團（包括社鼠N. niviventer、緬甸山鼠N. tenaster、劍紋社鼠N. gladiusmaculus、短尾社鼠N. bukit、片馬社鼠N. pianmaensis、華南社鼠N. lotipes、北社鼠N. confucianus等）不僅擴散到東南亞和中國東南部，還北上擴散到了中國北部。以上推測受到線粒體基因組和核基因組數據的共同支持。系統發育網絡分析揭示白腹鼠屬內及白腹鼠屬與最近緣的中南樹鼠屬（Chiromyscus）可能存在頻繁的雜交事件（圖3）。

圖3. 使用不同方法推測白腹鼠屬種間的系統發育網絡關係

基於基因組短片段和全基因組的數據的分析揭示源於東南亞的種類和棲息地泛化的種類在近期顯著的種群增長，潛在分布區在未來很可能進一步擴張，而中高海拔分布種類和狹域種類出現種群大小下降，潛在棲息地範圍在未來縮減的趨勢。比較特殊的是分布海拔最高的灰腹鼠不僅在種群大小上呈現擴張趨勢，未來潛在分布區將進一步向高原面上擴展（圖4）。

圖4.白腹鼠屬不同歷史時期和未來潛在棲息地變化情況

A.白腹鼠屬主要代表種類當前和未來潛在棲息地對比。2.白腹鼠屬主要代表種類不同歷史時期潛在棲息地面積大小變化對比。

對現有數據的全基因組掃描分析揭示灰腹鼠具有最多的受到正選擇的基因。灰腹鼠有17個基因受到正選擇。灰腹鼠的姐妹種梵鼠僅有一個基因受到正選擇，而與灰腹鼠有一定分布區重疊的馮氏白腹鼠有六個基因受到正選擇。基因富集分析顯示灰腹鼠受到正選擇的基因參與24種生物功能。文獻檢索顯示這些基因與嗅覺、味覺和癌症抑制有關。這些結果揭示灰腹鼠在基因組水平產生了顯著的改變，以適應青藏高原的環境。

研究結果表明「走出青藏高原」不僅發生在披毛犀、豹、狐狸、原羊、鼠兔等喜冷動物的進化歷史中，也發生在能夠適應溫帶和熱帶環境的白腹鼠屬的進化歷史中。嗅覺、味覺和抑制癌症發生相關基因的快速進化可能在嚙齒類動物高原適應中發揮重要作用，也暗示來自東南亞地區和棲息地泛化種類在未來的種群增長和潛在棲息地擴張可能會給生態系統平衡和人類健康添加潛在風險。

此項研究由中國科學院動物研究所動物進化與系統學院重點實驗室楊奇森研究員帶領的團隊與俄羅斯科學院動物研究所、中國疾病預防控制中心、英國帝國理工大學、中國科學院昆明動物研究所等單位合作完成。葛德燕副研究員和Anderson Feijó博士為論文共同第一作者。研究受到第二次青藏高原科學考察相關任務和專題（No.2019QZKK0402，2019QZKK0501），英國皇家學會牛頓高級研究者基金（NA150142）和國家自然科學基金（31872958）的資助。Anderson Feijó博士和俄方合作者Alexei Abramov教授受到中國科學院國際合作人才計劃項目的資助。

論文詳細信息：

Deyan Ge#, Anderson Feijó#, Zhixin Wen, Alexei V.Abramov, Liang Lu, Jilong Cheng, Shengkai Pan, Sicheng Ye, Lin Xia, Xuelong Jiang, Alfried P. Vogler*, Qisen Yang*. Demographic history and genomic response to environmental changes in a rapid radiation of wild rats. Molecular Biology and Evolution. doi.org/10.1093/molbev/msaa334

論文連結：

https://academic.oup.com/mbe/advance-article/doi/10.1093/molbev/msaa334/6059228

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