本文經授權摘自《萬物的古怪秩序》
作者:安東尼奧·達馬西奧
自細菌生命誕生以來
我請求讀者暫時把人類的心智和腦放一邊,轉而考慮一下細菌的生命。這樣做的目的是看看單細胞是在何處以何種方式最終進入引領人類出現的漫長歷史中的。這個舉動乍聽起來可能有點兒抽象,因為我們還不能用肉眼去看細菌。但是如果你用顯微鏡看它們,並且當你了解了它們的驚人成就時,那麼你根本不會覺得這些微生物抽象了。
細菌無疑是最初的生命形式,並且它們至今還與我們共存。但是,如果說它們仍然存在於我們周圍是因為它們是勇敢的倖存者,那麼這種理解就太淺陋了。它們碰巧是地球上數量和種類最多的生物。不僅如此,很多種細菌還是我們人類身體的構成部分。在漫長的演化史中,很多細菌已經融合進人類身體的更大細胞中,現在很多細菌就和諧地共生在我們每個人的身體中。在每個人的身體中,細菌數量要比細胞數量還多。這個數量差別非常驚人,前者是後者的10倍。單單在人的腸道中,通常就有大約100萬億個細菌,而在人的整個身體中,所有類型的細胞加起來大約只有10萬億個。微生物學家瑪格麗特·麥克福爾-恩蓋爾(Margaret McFall-Ngai)有過一個恰當的比喻:「植物和動物是一層覆蓋在微生物世界上的膜。」
細菌的巨大成功有其原因。它們是非常智能的生物,這是描述它們的唯一方式。引導它們智力的不是來自某個具有感受和意圖的心智,也不是來自某個有意識的視角,但它們可以感覺環境的狀況,並能做出有利於延續自己生命的反應。這些反應往往是精細的社會性行為。細菌可以相互交流,當然不是用語詞,而是用勝過千言萬語的可傳遞信號的分子。它們通過執行計算來評估自己的處境,並依此決定要麼獨立生活,要麼為情勢所迫而聚在一起生活。這些單細胞生物體的內部既沒有神經系統,也沒有人類意義上的心智。可是它們具有類似知覺、記憶、交流和社會治理的能力。這些「無腦或無心智的智能」完全依賴於電化學活動的網絡,神經系統最終擁有了這種網絡,並在演化後期推進和開發了這種網絡。換言之,在演化過程中的晚些時候,神經元和神經迴路充分利用了這些古老發明,而這些發明最初完全仰仗分子的反應以及細胞體(即細胞骨架,實際上就是細胞內的支架結構)和細胞膜的成分。
那些古怪的秩序
歷史上,在細菌(即被叫作原核生物的無核細胞)世界出現了大約20億年後,更複雜的有核細胞或真核細胞的世界才出現。之後,多細胞生物體在六七億年前出現。儘管人們更津津樂道的是競爭在演化史上的地位,但在這個漫長的演化和成長過程中,有力合作的例子無處不在。例如,細菌細胞與其他細胞合作,由此產生出更複雜細胞的細胞器,線粒體就是這樣一個例子,它是一種位於細胞生物體內的小器官。就技術上來說,我們自己的某些細胞最初就是將細菌融合到它們的結構中,接著有核細胞又融合構成組織,之後這些組織再融合形成器官和系統。它們遵循的原則是一樣的:生物體放棄某些東西,以換取其他生物體回饋給它們的東西。從長遠來看,這將讓它們的生命更高效,也更有可能存活下來。通常,細菌、有核細胞、組織或器官放棄的是獨立性,而讓它們受益的則是能夠使用「公共資源」,即合作約定所帶來的不可或缺的營養物質或有利的一般狀況,例如獲得氧氣或有利氣候。下次當你聽到有人嘲笑國際貿易協定是一個糟糕的想法時,不妨想一下這種生物合作。當學界還沒怎麼考慮共生這個觀念時,著名生物學家林恩·馬古利斯(Lynn Margulis)就已經在複雜生命的建構中提倡共生了。
合作過程背後站著的是內穩態命令,而「一般」系統出現的背後聳立的也是內穩態命令,它貫穿在所有的多細胞生物體中。如果沒有這些「全身系統」,多細胞生物體的複雜結構和功能就無法實現。這類發展的主要例子是循環系統、內分泌系統(負責把激素分配到各個組織和器官中)、免疫系統和神經系統3 。循環系統讓營養分子和氧氣能夠分配到身體的每個細胞中。循環系統分配的這些營養分子來自腸胃系統的消化吸收,沒有這些營養分子,細胞就無法存活,沒有氧氣也是一樣。我們可以將循環系統想像為最初的亞馬遜網購系統。循環系統還有其他值得我們注意的成就:收集大部分由代謝交換產生的廢物並把它們成功地排洩到體外。之後,它們還發展出內穩態的兩個關鍵助手:激素調節和免疫系統。當然,在參與內穩態的所有生物體系統中,神經系統是最高級的,接下來我會轉向對神經系統的闡述。
—安東尼奧·達馬西奧
神經系統的演化
神經系統是何時進入演化徵程中的呢?據推算是在前寒武紀時期,寒武紀大約結束於6億年前到5.4億年前,這當然是一個久遠的年代了,但如果與最初生命出現的年代比起來,它就沒有那麼古老了。生命,甚至是多細胞生命,在沒有神經系統的情況下也有效延續了30億年。在我們確定知覺、智力、社會性和情緒在世界舞臺上首次登場的時間之前,我們應該仔細考慮一下這條時間線。
從今天的視角來看,當神經系統登場時,它們促使複雜的多細胞生物體能更好地處理遍布生物體的內穩態,並因此保證這些生物體能進行身體和功能的擴展。神經系統是為服務生物體的其餘部分(更精確地說,就是身體)而出現的,而不是反過來。我們可以說,某種程度上神經系統的功能在今天仍然服務於身體。
神經系統有幾個與眾不同的特徵,最重要的一點與一種定義它們的細胞——神經元有關。神經元是易興奮的。這意味著當一個神經元變得「活躍」時,它可以產生一次從細胞體傳向軸突(從細胞體上延伸出的纖維)的放電,接著電流會進一步在神經元與另一個神經元或肌肉細胞的接觸點上引起被稱為神經遞質的化學分子的釋放。在這個被稱為突觸的接觸點上,釋放的神經遞質激活了隨後的細胞,它可以是另外的神經元,也可以是肌肉細胞。身體中的其他類型的細胞很少有這種可堪比擬的本領,即結合電化學過程並讓其他細胞活躍起來。神經元、肌肉細胞和某些感官細胞是其中的典型。我們可以把這項本領看作對像細菌這樣的簡單細胞生物體最初完成的平凡成就(即生物電信號)的發揚光大。
獨一無二的神經系統背後的另一個特徵來自這樣一個事實,即神經纖維(神經元細胞體上伸出的軸突)幾乎伸展到身體的每個角落,包括內臟、血管、肌肉、皮膚以及凡是你能想到的身體的任何地方。為了做到這點,神經纖維經常要從居於中間位置的細胞母體開始,跨行很長一段距離。然而,這個遙遠的終端特使的出現會有恰當的回報。在演化形成的神經系統中,一簇互惠的神經纖維向相反方向跨越,從身體的各個部位傳到神經系統的中樞機構,對人類來說,這個中樞機構就是腦。從中樞神經系統發出的延伸到周圍神經系統的神經纖維的根本任務是觸發行為,比如化學分子的分泌或肌肉的收縮。這些行動是非常重要的:通過向外圍遞送分泌出的化學分子,神經系統改變了接受這些分子的組織的活動;通過收縮肌肉,神經系統產生了運動。
同時,神經纖維還沿著相反的方向,從生物體內部傳向腦,執行被稱為內感知(interoception,也被稱為內臟感知,因為它們的很多工作都涉及內臟中正在發生的事)的操作。這類操作的目的是什麼呢?答案是監控生命狀態。簡言之,這是一項大範圍的監聽和報告工作,其目的是為了讓腦知道身體其他部位正在發生的事情,由此腦才可以在需要和恰當的時候進行幹預6。
對此,我們需要注意一些細節。首先,內感知的神經監控工作繼承自一種更早也更原始的系統,這個系統容許流動在血液中的化學分子直接作用於中樞神經系統和周圍神經系統。這個古老的化學式內感知路線將身體本身內部正在發生的事報告給神經系統。顯然,這個古老的路線是互惠的,因為源自神經系統的化學分子會進入血流,並能影響新陳代謝的某些方面。
其次,在諸如人類這樣有意識的生物中,第一級的內臟感知信號是在意識水平之下進行傳遞的,而腦基於無意識監視所產生的校正反應在很大程度上也不是有意識慎思的結果。正如我們會看到的,監視工作最終產生了有意識的感受並形成了主觀心智。只有超過了某個功能性性能的點,反應才能被有意識的慎思影響,同時仍然會從非意識的過程中獲益。
再次,對生物體功能進行的大量監控是對複雜多細胞生物體的恰當的內穩態的有利發展,也是「大數據」監控技術在自然中的先驅,但人類卻把它當成引以為傲的發明。監控主要作用於以下兩方面:一是關於身體狀態的直接信息;二是對未來狀態的期待和預測7 。這也算是生命史中誕生的生物現象顯示出古怪秩序的另一個例子。
簡言之,腦作用於身體的方式是通過將特殊化學分子傳遞到特定身體部位或傳遞到循環流動的血液中並隨後轉送到身體的各個部位來實現的。腦還可以通過激活肌肉從而更直接地作用於身體,這裡的肌肉既包括那些我們想要移動時能夠移動的肌肉(我們能夠決定行走、跑步或拿起一杯咖啡),也包括那些不由我們的意志控制但在需要時會被激活的肌肉。例如,當你脫水並且血壓下降時,腦會命令你的血管壁中的平滑肌收縮,以此增加血壓。同樣,胃腸系統的平滑肌極少或完全無須你的介入也可以自行運動,從而消化食物和吸收營養。腦為了整個生物體的利益而執行著內穩態的補償活動,而「我們」可以毫不費力地從中受益。當我們不由自主地微笑、大笑、打呵欠、呼吸或打嗝時,即當我們需要紋狀肌的非隨意動作時,一個稍微有點兒複雜的非隨意運動就會參與進來。
最初的神經系統不像現在這樣複雜,事實上,它非常簡陋,只是由一些神經網組成,神經網就是連線的網狀組織。我們今天還能在包括人類在內的很多物種的脊髓和腦幹中找到這種結構。在那些簡單的神經系統中,不存在「中樞」與「周圍」部分的嚴格區分,它們只是由一些交錯在身體中的神經元連線組成。
在前寒武紀時期,神經網首先出現在刺細胞動物這類物種中。它們的「神經」從身體的外部細胞層(即外胚層)中長出,這些神經的分布以簡單的方式幫助實現了要在演化的更晚期由複雜的神經系統才能實現的一些功能。受到來自生物體外部的事物刺激時,外表神經會發揮初級感知的作用,它們能夠感知生物體的周邊狀況。其他神經的作用是使生物體運動,比如需要對外界刺激做出反應時。這是一些簡單運動,例如對水螅來說就是遊動。不過,還有一組神經的作用是照管和調節生物體的內臟狀況。在胃腸系統佔主導的水螅類動物中,神經網照管著一系列腸胃運動:攝取含有營養的水,進行消化,排出廢物。這些運動的秘密就是蠕動。神經網通過激活使得沿消化管的肌肉相繼收縮,從而產生蠕動波來遞送食物,這與我們人類的腸胃蠕動沒有什麼區別。讓人驚奇的是,一直被認為完全沒有神經的海綿動物展現出一種能更簡單地控制其管狀腔體口徑的手段,以便吸入含有營養的水並噴出含有廢物的水。換言之,海綿動物既可以膨脹並打開自己,也可以收縮並閉合自己。當它們收縮時,它們就像是在「咳嗽」或「打嗝」。
由此看來,腸神經系統,也就是出現在我們消化道中的複雜神經網,與古老的神經網結構非常類似,這一點很耐人尋味。這也是我覺得腸神經系統實際上曾經是「第一」腦而非人們普遍認為的「第二」腦的理由之一。
大自然大概又耗費了幾百萬年的時間(即從寒武紀大爆發到之後的很長時期)才發展出數不勝數的物種所具有的更複雜的神經系統,並最終在靈長類特別是人類的極為複雜的神經系統的發展上達到頂峰。儘管水螅類動物的神經網可以依照外界環境的狀況調整各種各樣的操作並協調內穩態的需求,但它們的能力是有限的。它們能感知環境中出現的特定刺激,以便觸發一些便利的反應。水螅類動物的感覺能力類似人類觸覺的低級形式。從最溫和的說法來看,神經網實現了非常基本的感知;神經網也能進行內臟調節,就像一種初級的自主神經系統;神經網還能管理生物體的運動並協調所有這些功能。
理解神經網不能完成的事情也是同樣重要的。它們的感知活動使得有用而幾乎瞬間發生的反應成為可能。事實上,進行感知和做出行動的神經元會受到自己活動的修正,由此得知一些與自己相關的事件的情況,但很少有知識會在這些生物體的日常生活中保留下來,這說明它們的記憶有限。它們的感知也很簡單。神經網的設計本就很簡單,其中沒有什麼結構可以充分映射刺激的構成方面(形狀或紋理),也沒有什麼結構來充分映射刺激對生物體的影響。神經網的結構不允許它們表徵被觸及對象的布局模式。它們缺乏映射能力,這也意味著神經網不能產生表象(image),而表象最終將構成由複雜神經系統所創造的豐富多彩的心智。映射和表象製造能力的缺失牽涉另一個重要的結果:沒有心智,意識也無法出現,更根本的是,這同樣適用於被稱為感受的這類非常特殊的心智過程,因為感受是由與身體運行緊密交織的表象構成的。換言之,從我的角度以及這些概念的完全技術性的意義上來看,意識和感受依賴於心智的存在。在演化過程中,只有出現了更複雜的神經裝置,腦才能基於對大量成分特徵的映射而形成精細的多感官知覺。在我看來,只有在那時,對於表象製造和心智建構的道路才是通暢的。
為什麼擁有表象如此重要?擁有表象究竟能實現什麼?表象的出現意味著每個生物體都可以對其體內和體外事件進行持續的感覺描述,從而創造出內在表徵。通過與身體本身的合作,生物體在神經系統中產生了表徵,那些表徵為其過程發生於其中的特定生物體創造了一個不同的世界。只能被這個特定生物體所取用的那些表徵能夠精確地引導肢體或全身的運動。表象引導的運動,即由視覺、聲音或觸覺的表象引導的運動,對生物體更有利,更有可能產生有利的結果。內穩態由此得到改善,並隨表徵一起被保存下來。
總之,表象是有益的,即使生物體並沒有意識到在其中形成的表象。生物體或許還不能具有主觀性,也不能在自己的心裡檢視表象,但表象仍然能自動地引導運動的執行。因此,面向目標的運動將會更精確,並且更容易成功而不是失敗。
隨著神經系統的發展,它們會獲得一個精細的周圍探測器網絡,這些周圍神經分布在體內的各個角落以及整個體表,它們也分布於一些專門化的感官裝置中,從而獲得視、聽、觸、味和嗅的能力。
在通常被稱為腦的中樞神經系統中,神經系統還獲得了一組精細地聚集在一起的中央處理器。這裡的腦包括:(1)脊髓;(2)腦幹和下丘腦;(3)小腦;(4)丘腦、基底核和基底前腦中的一些在腦幹之上的大神經核團;(5)大腦皮層,它是最現代、最複雜的系統成分。這些中央處理器管理著學習和各種可能信號的記憶存儲,同時管理著這些信號的整合;它們協調著對內部狀態和外部刺激做出的複雜反應的執行過程,這步關鍵操作包括產生驅力、動機和情緒;它們管理著表象操作過程,換一個說法,這個過程其實就是我們所知的思維、想像、推理和決策。它們還管理著表象及其序列向符號的轉換,以及最終向語言的轉換。語言是一些被編碼的聲音和手勢,它們的組合能指稱任何對象、性質或行動,而它們之間的聯結遵循一組被稱為語法的規則。具備了語言能力後,生物體可以將非言語的事項連續地轉譯為言語的事項,並建立起這類事項的雙軌制敘述。
需要特別注意的是,由不同腦成分組織和協調實現的主要功能具有特定的分工安排。例如,腦幹、下丘腦和端腦中的一些神經核團負責產生我之前提到過的驅力、動機和情緒,它們的產生是腦用預設的行動程序(比如特定分子的分泌、實際運動等)對各種內部和外部狀況做出反應的結果。
另一個重要的分工涉及運動的執行和運動序列的學習。在這方面,小腦、基底神經節和感覺運動皮層是主要參與者。也有一些重要分工涉及學習和對基於表象的事實和事件的回憶,在這方面,海馬和大腦皮層是主角,而這兩個腦區的迴路是互惠的。此外,還有分工負責建構由腦產生並形成敘述流的所有非言語表象向言語的轉譯。
神經系統配備了如此多的「精兵強將」,以至於演化最終賦予它感受能力,這個夢寐以求的獎賞是為了表彰它對內部狀態進行映射和成像所取得的成就。而且演化還將意識這個不一定好的獎賞配備給這種形成了映射和表象的生物體。
人類心智的榮耀、廣泛記憶的能力、共鳴感受的能力、以言語代碼轉譯任何表象和表象關係的能力,以及形成各種智能反應的能力,都是在後來才進入神經系統多樣且並行發展的故事中的。
可以說,我們對整個神經系統已經知之甚多,並且我們也已經清楚地闡明了剛才所列的許多成分的主要功能。但我們對很多微觀和宏觀神經迴路的運行細節還不清楚,也沒有完全理解各種解剖成分的功能整合。例如,因為我們可以將神經元描述為活躍的或抑制的,我們可以用布爾代數的0或1來描述它們的運行。這是將腦視為計算機這一觀點背後的核心信念。但微觀迴路的神經運行卻表現出出人意料的複雜性,從而瓦解了這個簡單的觀點。例如,在特定情況下,神經元可以無須藉助突觸而與其他神經元直接交流,而且在神經元與輔助性的膠質細胞之間也存在大量互動12。這些非典型聯絡能夠對神經迴路形成一種調製。因此,它們的運行不再符合簡單的開/關模式,並且也不能用簡單的數字設計來解釋這些神經迴路的運行。此外,腦組織與腦所附著其中的身體之間的關係也還沒有被完全理解。探明這種關係對完全解釋下面的問題非常關鍵,這些問題包括:我們如何感受,意識如何被建構,以及我們的心智如何創造智能物體。可以說,有關腦功能的這些方面對解釋人性至關重要。
當努力處理這些問題的時候,我認為以一個合適的歷史視角來理解人類神經系統是非常重要的。而那個視角需要承認如下事實:
(1)在精妙的多細胞生物體中,神經系統是生命不可或缺的促進者;神經系統始終服務於整個生物體的內穩態,儘管生物體諸細胞本身的生存也依賴於那個相同的內穩態過程;在討論行為和認知時,這種整合的相互關係經常被忽視。
(2)神經系統是其所服務的生物體的一部分,尤其是其身體的一部分,並且神經系統與身體保持著緊密的相互作用;這些相互作用的性質完全不同於神經系統與生物體周圍環境之間相互作用的性質;這種富有特權的獨特關係也往往被忽視。我會在本書第二部分對這個關鍵議題進行更多的論述。
(3)神經系統的非凡現身為內穩態的神經調節開闢了道路,這是對化學/內臟式內穩態的補充;之後,隨著具有感受和創造性智力的有意識心智的發展,它們也為在社會和文化空間創造出複雜反應開闢了道路,這些複雜反應最初由內穩態激發,但之後超越了內穩態的需要並且獲得了相當大的自主權,這裡是我們文化生命的開端而不是中間或結尾。即使是在社會文化創造的最高水平上,也存在與簡單生命過程相關的痕跡,這些痕跡曾出現在最簡單的生物體(即細菌)中。
(4)高級神經系統的一些複雜功能可以在該系統本身較低級成分的更簡單的運行中找到根源,因此,想首先在大腦皮層的運行中尋找感受和意識的根基是沒有什麼成效的;相反,正如在第二部分我會討論到的,要確定感受和意識的先驅,腦幹核團和周圍神經系統是更好的候選者。
活的身體與心智
通常,我們對心智生活的各種常見解釋,即對感知、感受、觀念的解釋,對記錄感知和觀念的記憶的解釋,對想像和推理的解釋,以及對用來翻譯內部敘事的語詞、發明等的解釋,似乎都把心智生活看作腦獨自的產物。神經系統往往是這些解釋中的核心要素,但這種解釋既過度簡化也容易帶來誤解。身體仿佛只是純粹的旁觀者,只是神經系統的支持者,即用於安放腦的「一口缸」而已。
神經系統無疑是我們心智生活的促成者。傳統的以神經為中心、以腦為中心,甚至以大腦皮層為中心的解釋遺漏了這樣一個事實,即神經系統起初是作為身體的助手、作為身體中生命過程的協調者而出現的,因為當身體變得足夠複雜和多樣後,其組織、器官、系統以及它們與環境關係的功能聯結需要一個專門的系統來完成協調工作。神經系統是達成這種協調的手段,並由此成為複雜多細胞生命不可或缺的特徵。
對心智生活的更明智解釋是:無論是心智生活的簡單方面,還是其非凡成就,都是神經系統的部分副產物,而神經系統在一個非常複雜的生理水平上所履行的也是那些沒有神經系統的較簡單生命形式一直都在履行的功能,即內穩態調節。在實現讓具備複雜身體的生命成為可能的這個首要任務的過程中,神經系統所發展出的各種策略、機制和能力不僅要照顧事關生死的內穩態的需求,而且還要達成許多其他目的。那些目的對於生命調節來說,既不是直接的、必需的,也缺乏清晰的關聯。心智依賴於神經系統的出現,因為神經系統能夠在身體中有效協助生命的運行。此外,心智還依賴神經系統與身體之間廣泛的相互作用。「沒有身體,就絕對不會有心智。」我們的機體包含身體、神經系統,以及源自這兩者的心智。
心智能夠高懸於其根本的使命之上,並產生一些初看起來與內穩態無關的產物。
有關身體與神經系統之間關係的故事需要得到修正。當談論高高在上的心智時,我們即使未輕視身體,也往往認為它不那麼重要,但身體是極為複雜的生物體的一部分,生物體由一些相互合作的系統組成,系統由一些相互合作的器官組成,器官由一些相互合作的細胞組成,細胞由一些相互合作的分子組成,分子由一些相互合作的原子組成,而原子又由一些相互合作的粒子組成。
那些古怪的秩序
實際上,生物體最顯著的特徵之一是其構成元素之間展現出的高水平的合作,以及這種合作所導致的非凡複雜性。正如生命源自細胞要素之間的特定關係,逐漸增加的複雜性也導致了一些新功能的出現。這些湧現出的功能和心智不可能僅僅通過檢查它的個體成分來加以解釋。總之,當人們的觀察從整體結構的較小部分轉向更大部分時,複雜性就源自這些功能的合作。對此,最好的例證就是生命本身與眾不同的登場。另一個關於合作的最好例證是主觀心智狀態的湧現,在後面我們還會更多地談到這一點。
生物體的生命要大於其所有組成細胞的生命的總和。生物體有一個整體的生命、一個全局的生命,它源自在其中做出了貢獻的所有小生命的高維整合。生物體的生命超越了其組成細胞的生命,它利用了它們,並通過維持它們而回饋它們的幫助。這些真實「生命」的整合讓整個生物體具有生命,但在完全相同的意義上,當前複雜的計算機網絡卻不具有生命。生物體的生命意味著每個組成細胞依然需要並且能夠使用其精妙的微觀成分把從環境中獲取的營養轉化為能量,生命體的這些活動是根據精妙的內穩態調節規則以及讓生物體對抗各種異常的內穩態命令完成的。但是,只有在神經系統的支持、協調和控制手段的幫助下,生物體的非凡複雜性才可能出現,人類就是這種非凡複雜性的典型代表。所有這些系統都是它們所服務的身體的一部分。它們自身也像其他的身體部分一樣,是由生命細胞組成的。它們的細胞也需要常規的營養來維持其完整性,而它們也像身體中的其他細胞一樣要面臨疾病和死亡的風險。
生物體中的器官、系統和功能的出現順序是理解其中一些功能如何誕生和如何運行的關鍵。因此,我們最需要考慮的是在神經系統歷史中其成分和功能的優先地位,尤其是人類神經系統及其瑰麗的產物:心智和文化。總之,萬物的出現是有秩序的,而這個秩序是否古怪取決於我們的視角。
《萬物的古怪秩序》
(The Strange Order of Things)
作者:[葡] 安東尼奧·達馬西奧(Antonio Damasio)
譯者:李恆威
出版社:湛廬文化/浙江教育出版社
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