無脊椎動物神經系統的演化簡史

2021-01-10 網易

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　　撰文 | 東華君 (南昌大學神經科學博士生)

　　編輯 | Gloria

　　無脊椎動物神經系統的演化，總體上也與其他器官系統的演化一樣，經歷了從無到有，從簡單到複雜，從低級到高級的發展過程（圖1）。

　　根據生物演化的規律，在形成神經系統之前，必須要有神經細胞的出現，而在特異的神經細胞出現之前，也需要相應的神經肽的出現。

　　

　　圖1. 無脊椎動物的神經系統演化。a.網狀神經系統(水螅-腔腸動物門)；b. 梯狀神經系統(渦蟲-扁形動物門)；c. 鏈狀神經系統(蚯蚓-環節動物門)； d. 鏈狀神經系統(螃蟹-節肢動物門)；e. 頭足類的神經系統(軟體動物)；f.海星的神經系統（棘皮動物門）。

　　1 神經肽的出現

　　單細胞原生動物中具有多種神經肽存在，它們可以對外界的刺激做出應激反應，但沒有神經胞器，更沒有神經系統。

　　2
神經細胞的出現

　　海綿動物已經有兩種類型的神經元存在，一種是紡錘細胞，另一種是多極神經元。然而神經元之間並無突觸性聯繫，也沒有接受感覺和支配運動的機能。這與海綿動物營固著的生活有關 。另外，在海綿體中膠層裡有芒狀細胞，有些學者認為它具有神經傳導的功能。

　　3
神經系統的演化

　　神經系統的演化有幾個標誌性的事件：

　　神經元的神經纖維交織而成神經網。

　　神經元胞體聚集在一起形成神經節。

　　動物體前部的幾個神經節融合在一起形成「腦」。

　　3.1 網狀神經系統

　　最早出現神經系統的無脊椎動物是腔腸動物。其神經系統是由神經元疏鬆地組織起來的一種網狀構造，即沒有神經中樞，神經的傳導為多向傳導的網狀神經系統。

　　

　　 圖2. 腔腸動物中的網狀神經系統。左圖就是網狀神經系統的示意圖；右圖就是其中神經細胞的存在形式了。

　　其神經元其本上是纖維較短的雙極神經元和多極神經元，另外還有一些來自感覺細胞的纖維，主要以電突觸相聯繫，遍布於全身各處，沒有中樞和周圍之分。

　　由於神經細胞是分散於身體各處的，神經衝動在神經網上的傳導是多方向的，即沒有方向性，只要身體某部受到的刺激夠強，就能「牽一髮而動全身」，即會引起全身的反應。

　　3.2 梯狀神經系統

　　神經系統的進化方向是從分散到集中。在無脊椎動物中，隨著體型從輻射對稱到兩側對稱的進化，神經系統也逐步集中而成兩側對稱的神經系統。扁形動物出現了最原始的中樞神經系統。

　　

　　圖3. 渦蟲和它們的梯狀神經系統。看，人家已經開始有「腦子」了。

　　渦蟲的神經系統中，已有很多神經細胞集中而成身體腹面的2條神經索和頭部的「腦」。這個腦，只是形態學的腦，並沒有真正的腦的功能，只是一個傳送信息的中轉站。渦蟲的神經系統其實還保留著網狀的特性，細胞分散，並以突觸相連。

　　在扁形動物中，神經系統的中樞整合險和協調性機構已經形成, 並沿著向中集中的方向進一步發展。表現為縱向的神經索和橫向的連接神經減少，使中樞內的通路縮短，加強腦神經節與感覺器官的聯繫。提高了中樞神經系統機能的能動性，保證了複雜性行為的實現。

　　3.3 鏈狀神經系統

　　後生動物的神經系統的演化是按兩種主要趨勢進行的：一種趨勢是神經元聚集為有方向性的束，並出現單根縱行的主束；另一種趨勢是腦的演化。

　　環節動物和節肢動物的神經系統已發展為鏈狀神經系統。鏈狀神經系統可分為中樞和外圍2個部分，腦和腹神經索屬中樞系統，從腦和各神經節伸到身體各部的神經屬外圍系統。

　　

　　圖4. 沙蠶（左，環節動物）和某昆蟲（右，節肢動物）的鏈狀神經系統

　　環節動物和節肢動物具鏈狀神經系統。由腦神經節、圍咽神經節和1條腹神經索組成。其特點是，神經細胞集中成神經節，神經纖維聚集成束。 如蚯蚓的每一體節腹面均有一神經節，前後神經節以縱走神經相連，形成鏈狀的腹神經索。位於身體腹面的腹神經索在身體前端止於食管下神經節，以圍咽神經走向身體背面，連到腦神經節上。

　　節肢動物的神經系統比環節動物更集中。如昆蟲，頭部最前面的3對神經節癒合而為腦，腦以圍食道神經與頭部腹面的食道下神經節相連。食道下神經節與胸部和腹部神經節共同組成腹神經索。

　　3.4 頭足類（軟體動物）的神經系統

　　

　　圖5. 烏賊的神經系統。嗯，已經很高級了，特別是附帶的兩隻大眼睛！

　　從軟體動物的高等種類開始, 神經系統出現了中樞部分和外周部分的分化，中樞部分是由幾對神經細胞體聚集組成的神經節和彼此之間的聯絡神經纖維共同組成。神經細胞已初步分化出樹突和軸突。

　　高等軟體動物的神經節主要有四對：腦神經節一對，位於食道背側，發出神經到頭部和身體的前端，司感覺；足神經節一對，位於足的前部， 發出神經至足部，司足的運動和感覺；側神經節一對，發出神經至外套膜和鰓；髒神經節一對，發出神經至消化管和其它內勝器官。通常，這些神經節有集中到一處的傾向, 這使神經系統在集中化中更前進一步。

　　軟體動物的神經系統以頭足類較為發達。腦由腦神經節、側髒神經節和足神經節組成，外面圍有軟骨加以保護。各神經節發出到身體各處的神經形成了外周系統。因此，軟體動物為無脊椎動物中最高等的類型。

　　參考文獻

　　劉凌雲，鄭光美 （2009）. 普通動物學 . 高等教育出版社

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