普通小麥是由二倍體祖先種經歷兩輪的雜交和基因組加倍形成的異源六倍體作物(AABBDD)(圖1)。我們對這一複雜的過程戲稱為A、B和D基因組的愉快『結婚』經歷。研究者可以通過人工幹預使六倍體小麥中的AB基因組與D基因分離,重新變回長勢較差的抽提異源四倍體小麥(ETW, AABB),類似於鬧心的「離婚」過程(圖1)。有意思的是,ETW(AABB)可以再與D基因組結合重新變回長勢良好的人工合成異源六倍體小麥(RHW,AABBDD),我們稱其為欣喜的『復婚』過程(圖1)。表觀遺傳調控參與植物的器官發育和環境應答,但是人們對於表觀遺傳在小麥「結婚」、「離婚」和「復婚」中的作用了解較少。
圖1 普通小麥的進化和馴化過程
近日,南京農業大學多倍體研究團隊在BMC biology和Plant Journal上發表了題為Dynamic and reversible DNA methylation changes induced by genome separation and merger of polyploid wheat和Histone H3K27 dimethylation landscapes contribute to genome stability and genetic recombination during wheat polyploidization的研究論文,分別從DNA甲基化和組蛋白修飾的角度解析了表觀遺傳調控在小麥物種進化中的作用。
從普通小麥(NHW, AABBDD)中抽提形成的四倍體小麥(ETW, AABB)種子變小,重新合成六倍體小麥(RHW, AABBDD)後,種子大小重新恢復。BMC Biology報導的研究發現,從普通小麥形成抽提四倍體小麥過程(『離婚』)中DNA甲基化水平顯著降低,並促使一些基因和轉座元件表達激活(圖2)。重新合成六倍體(『復婚』)後,DNA甲基化水平恢復到普通小麥水平。進一步研究發現ETW中參與H3K9me2合成的組蛋白甲基化酶表達降低,去甲基化酶表達上升,進而導致H3K9me2水平降低。ETW中的低DNA甲基化水平可能與H3K9me2水平降低有關。

發表在Plant Journal的文章顯示組蛋白修飾H3K27me3分布在小麥雜交和基因組加倍過程(『結婚』)中維持相對穩定,而H3K27me2 水平隨著小麥基因組倍性的增加而增加。在小麥基因組加倍過程中,CACTA轉座子發生大量擴增。H3K27me2 在擴增的DTC 轉座子(CACTA家族)上顯著富集,進而通過抑制其活性進而維持基因組的穩定(圖3)。此外,研究發現H3K27me2低水平區域(H3K27me2 valley)與基因組重組位點顯著重疊,可能參與減數分裂過程中的DNA雙鏈斷裂,促進染色體重組(圖3)。

這些研究深入地解析了表觀遺傳在小麥雜交和基因組加倍過程中的調控作用,對於小麥進化和馴化提供了新的觀點,為小麥表觀遺傳育種提供了一定理論基礎。
南京農業大學多倍體團隊宋慶鑫教授、袁靜婭博士和德州大學奧斯汀分校教授及南農兼職教授Z. Jeffrey Chen為論文的共同通訊作者,袁靜婭博士和博士生劉延鳳分別為文章的第一作者。南京農業大學王秀娥教授、焦武博士、葉文雪博士、研究生賈光紅和東北師範大學劉寶教授為共同作者。
論文原文連結:
https://bmcbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12915-020-00909-x
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/tpj.15063