2017年12月15日，北京大學生命科學學院、北大-清華生命科學聯合中心瞿禮嘉課題組的研究論文「Arabidopsis pollen tube integrity and sperm release are regulated by RALF-mediated signaling」在線發表在國際著名期刊Science上，該論文首次找到了擬南芥有性生殖過程中參與控制花粉管細胞完整性與精細胞釋放的信號分子及其受體複合體，並揭示了該過程的分子調控機制。
被子植物的有性生殖過程中有幾個重要的事件：1) 花粉粒與柱頭相互識別而萌發; 2) 花粉管在引導組織中極性生長; 3) 花粉管導向胚珠; 4) 花粉管停止生長、爆炸並釋放精細胞; 5) 雌雄配子的融合。在這一系列過程中，花粉管與雌方組織之間存在大量的物質和信號交流。已有的一些植物生物學研究表明，小肽分子可以作為重要的信號參與這些過程，而細胞膜定位的類受體激酶（Receptor-like kinase, RLK）可能作為感知這些信號分子的受體。2009年，人們發現花粉管質膜上的受體ANXUR1/2參與了對花粉管完整性的調控，因為缺失這兩個受體之後花粉管一萌發就提前發生爆炸，精細胞無法正常送至胚囊（雌方組織），雙受精無法完成。但是，ANX1/2是如何維持花粉管細胞的完整性的？他們識別的信號分子是什麼？花粉管又是如何在適當的地方、適當的時間發生爆炸、釋放精細胞的？這一系列重要的科學問題長期沒有得到解決。
這個剛剛發表在Science的工作中，瞿禮嘉課題組發現了另外兩個花粉管質膜上的受體（命名為BUPS1和BUPS2），這兩個受體基因突變後花粉管也會提前爆炸，出現精細胞無法正常送至胚囊、雙受精無法完成的現象。他們的研究發現，BUPS1/2受體實際上是與之前報導的受體ANX1/2形成一個異源受體複合體。隨後，瞿禮嘉課題組通過一系列遺傳學、生物化學及分子生物學等方法，又從花粉管中鑑定了兩個富含半胱氨酸小肽RALF4和RALF19，他們發現，花粉管如果缺少這兩個小肽也會提前爆炸。由於受體BUPS1/2以及ANX1/2均可以特異地結合小肽分子RALF4/19，因此，他們的研究揭示了花粉管在生長過程中保持自身完整性的信號識別機制，即花粉管自身分泌出小肽信號RALF4/19、又由花粉管自身膜上的BUPS-ANX受體複合體接受這兩個小肽信號，維持花粉管在生長過程中的完整性。
那麼花粉管又是什麼時候、如何爆炸的呢？為了解決這個科學問題，瞿禮嘉課題組與其美國合作者進行了艱苦的尋找和大規模驗證工作，最終成功地鑑定到了另外一個小肽信號RALF34，該小肽只在胚囊中表達，如果把這個神奇的小肽分子施加到花粉管上，花粉管會在很短時間內迅速發生爆炸。隨後瞿禮嘉課題組發現，胚囊分泌的小肽分子RALF34不僅可以直接與花粉管膜上的受體BUPS1/2以及ANX1/2相互作用，而且可以直接競爭性取代花粉管中分泌出來的小肽信號RALF4/19。至此，「花粉管何時以及如何爆炸」這個科學問題就得到了較為完美的解答，即：在花粉管抵達胚囊之前的生長過程中，花粉管膜上的BUPS-ANX受體複合體接收到花粉管自己分泌的小肽信號RALF4/19，維持花粉管細胞的完整性；當花粉管到達胚囊後，雌方分泌的小肽信號RALF34競爭性取代掉原先結合在BUPS-ANX受體複合體上的信號RALF4/19，從而促使花粉管發生破裂、釋放出精細胞，為雙受精做好準備。這一新的花粉管爆炸分子機制的發現將人們在分子水平對被子植物的有性生殖調控過程的理解又往前推進了一大步。
圖一：擬南芥BUPS-ANX受體複合體以及RALF小肽信號調控花粉管細胞完整性與精細胞釋放的示意圖
北京大學生命科學學院瞿禮嘉教授與麻薩諸塞大學安姆斯特分校Alice Y. Cheung教授為該論文的共同通訊作者，北京大學生命科學學院2013級研究生葛增祥和麻薩諸塞大學安姆斯特分校Tabata Bergonci為共同第一作者；北京大學生命科學院肖俊宇研究員和顧紅雅教授、北京大學化學與分子工程學院來魯華教授、德國雷根斯堡大學Thomas Dresselhaus教授、美國Rutgers大學董娟博士等也參與了其中部分工作。該研究工作得到了國家自然科學基金和北大-清華聯合生命中心的資助。
圖二：BUPS命名源自《西遊記》中的典故。孫悟空大鬧天宮失敗後，被如來佛祖拿住，壓在五行山下。為防孫悟空逃出，佛祖用寫有金字咒文的壓貼（Buddha’s Paper Seal，BUPS）壓在五行山頂上，猴王被徹底封住。五百年後，唐僧西行途徑猴王被封處，揭下佛祖的金字壓貼，五行山炸裂，悟空釋出，從此成就一段師徒西行萬裡取得真經的佳話。
（圖由王雪霏同學繪製）
瞿禮嘉：
北京大學生命科學學院教授，博士生導師，講座教授，國家傑出青年基金獲得者。北京大學蛋白質工程及植物基因工程國家重點實驗室副主任。北大－耶魯植物分子遺傳及農業生物技術聯合研究中心副主任。中國植物學會常務理事。植物分子遺傳國家重點實驗室學術委員會委員。
實驗室研究領域：
主要研究方向：
一、研究植物激素的甲基化修飾與植物葉片發育（包括向光性）之間的調控關係這一科學問題；
二、研究雌雄配子體相互作用以及胚胎發生發育過程的分子調控機理，特別是受體類激酶、多肽信號及其介導的信號傳導和蛋白質降解和/或內膜運輸途徑在其中的功能；
三、對擬南芥轉錄因子基因進行功能鑑定。
供稿：瞿禮嘉實驗室
排版：劉天舒