臘梅為何香？又為何綻放在寒冬？精細基因組圖譜告訴你

2020-08-20 中國科學報

作者：張晴丹

蠟梅 華中農大供圖


「一花香十裡，更值滿枝開。」凌寒怒放的蠟梅，是萬花凋零的寒冬裡一道亮麗的風景，其香味濃鬱而獨特，成為歷代文人墨客揮筆高歌的對象。蠟梅為何冬季開花？其獨特香味由何而來？

近日，華中農業大學劉秀群、趙凱歌研究組和金雙俠研究組聯合西南林業大學陳龍清研究組，在《基因組生物學》在線發表了蠟梅的染色體水平精細基因組圖譜，系統研究了蠟梅花芽周年發育的生物學特性，破解了蠟梅獨特香氣之謎。

為木蘭類進化提供新證據

蠟梅是木蘭類樟目蠟梅科蠟梅屬植物，為我國歷史傳統名花，有上千年的栽培歷史，是稀有的冬季開花的木本花卉。

「作為木蘭類植物的代表，蠟梅在被子植物進化歷史過程中具有重要地位。」金雙俠在接受《中國科學報》採訪時說。

「關於木蘭類植物與單子葉植物和雙子葉植物的相對進化位置一直以來都是被子植物進化研究的熱點問題，但這個問題還是沒能很好地解決。」論文第一作者、華中農業大學園藝林學學院博士研究生尚均忠在接受《中國科學報》採訪時說。

研究團隊意識到對蠟梅進行全基因組測序的重要性。因此，他們利用二代測序和三代測序平臺對蠟梅進行測序，結合相關技術獲得了染色體水平的精細基因組。該基因組大小為695.36 Mb，99.42%的序列錨定到11條染色體上。

蠟梅系統進化位置 華中農大供圖


「我們利用蠟梅、夏蠟梅以及其他15個具有代表性被子植物的基因組數據，通過生物學信息上的溯祖法和串聯法構建了系統『進化樹』。結果表明，木蘭類植物與雙子葉植物互為姐妹關係。」尚均忠說。

通常情況下，基因組在歷史進化過程中會出現全基因組複製事件，這對於植物適應生存環境和塑造植物的某個性狀而言是非常重要的。

研究團隊分析發現，蠟梅經歷了兩次全基因組複製事件，其中較古老的全基因組複製事件發生在樟科和蠟梅科分化之前，近期的全基因組複製事件發生在樟科和蠟梅科分化之後。蠟梅基因組在歷史進化中經歷了複雜的染色體斷裂、融合及片段重組過程。

夏季「休眠」 冬天抗寒

蠟梅與屬於薔薇科的梅花在植物學上不同科、不同屬，花色、花形、株型等均不相同。只因同是一個「梅」字，香味又略有相似處，因此往往被人誤認為是同種。其實，蠟梅在每年最冷的冬季11月開花，有的花期持續到第二年3月；而梅花一般在2~3月開花。

然而人們卻不知道，其實蠟梅的花芽早在春天就已形成了。為什麼花芽要經歷那麼長的時間，熬到冬天才綻放？

研究團隊結合細胞學和轉錄組學對蠟梅花芽周年發育過程的分子機制進行了研究。「我們對蠟梅花芽進行全年『監視』。從春天到冬天，每隔一周就要給花芽取樣，對花芽內部結構變化做石蠟切片，再進行觀察。根據我們對花芽形態變化過程分析發現，蠟梅在夏天發生了生長停滯現象。」尚均忠介紹。

蠟梅花發育周年變化重要基因挖掘 華中農大供圖

他們進一步發現，溫度是關鍵。「蠟梅花芽內部對高溫敏感的熱激蛋白，在夏季顯著高表達，這是蠟梅響應高溫的一個直接表現。因為夏季氣溫非常高，才導致『休眠』的發生。這也說明溫度對蠟梅花芽的生長和分化具有重要影響。」尚均忠說。

值得一提的是，花本身是一個比較脆弱的器官，而蠟梅花卻不怕冬季惡劣的氣候條件。「這說明蠟梅具有很強的抗寒性。」金雙俠表示。

在尚均忠看來，其抗寒性與花香有一定的關係。「以前有研究表明，揮發性物質如果以糖苷態的形式貯藏起來的話，能夠提高植物抗寒性，而在蠟梅花瓣中檢測到大量花香揮發性物以糖苷態形式存在。這很有可能是蠟梅花抗寒的關鍵因素。」

香氣從何而來

蠟梅因花期特殊、花香濃鬱賦予其獨特的觀賞特性，廣泛應用於盆景栽培、園林綠化、切花生產，具有極高的觀賞應用價值。目前，幾乎所有的中國園林綠地中都栽種有蠟梅。

那麼，蠟梅特殊的香氣是怎麼形成的呢？

「我們在高質量基因組圖譜基礎上，解析了蠟梅花香主成分形成的分子機制。」尚均忠介紹，蠟梅花香的主要成分是單萜化合物芳樟醇，佔花香總成分近50%。基因的串聯複製以及在花中選擇性表達帶來了芳樟醇合成酶劑量上的變化，進而導致蠟梅特徵香氣芳樟醇的形成。

研究團隊還發現，苯環類化合物乙酸苄酯也是蠟梅的特徵香氣成分。乙酸苄酯合成通路關鍵酶多數是通過全基因組複製和串聯複製事件產生的，對蠟梅濃鬱而獨特香味的形成起到至關重要的作用。

在以糖苷態貯藏的揮發性物質中也檢測到乙酸苄酯和芳樟醇的存在。

「做基因組測序為挖掘控制植物觀賞性狀的相關基因提供基礎性遺傳資源，只有『吃透』這些，才可以人為改變這些性狀。這對今後遺傳改良很有用，為分子育種奠定了重要基礎。」金雙俠強調。

尚均忠表示，花香具有很大的產業價值，掌握了蠟梅花香奧秘的「鑰匙」，將來可以「創造」獨特的芳香成分，開發出很多產品，形成大產業。「我們的基礎性工作對以後的應用研究具有非常重要的借鑑和指導意義。」

相關論文信息：https://doi.org/10.1186/s13059-020-02088-y

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