植物細胞壁結構調節卵菌病原體抗性的機制

2020-09-13 BioArt植物

Current Biology | 植物細胞壁結構調節卵菌病原體抗性機制


撰文 | SHR

責編 | 逸雲


細胞壁是植物細胞與其周圍環境發生互作的主要界面，因此細胞壁必須同時兼顧植物生長、有益微生物定殖以及抑制病原微生物入侵等功能。研究表明棕櫚疫黴在侵染植物根系時，會分泌植物細胞壁降解酶促進孢子的入侵；此外，豆科植物的根瘤菌定殖則依賴於細胞壁重塑以促進共生微生物的定殖和營養交互界面的形成，進一步證明細胞壁在植物-微生物互作中的關鍵作用【1，2】。

初生細胞壁的主要結構成分為纖維素、半纖維素和果膠，而多糖和重塑蛋白等則通過內膜運輸以合成細胞壁，因此植物細胞壁的生物合成依賴於細胞分泌和細胞骨架。研究表明，果膠和半纖維素在細胞壁上的沉積取決於肌動蛋白細胞骨架動力學，並且肌動蛋白絲會影響植物細胞壁的建立和重塑【3】。在植物中的研究表明，formins蛋白和ARP2 / 3（actin-related protein 2/3）是兩個與肌動蛋白絲分支有關的肌動蛋白絲成核因子（actin filament nucleators）。此外，植物ARP2 / 3的激活僅依賴於SCAR/WAVE (suppressor of cyclic AMP [cAMP] Receptor/Wiskott-Aldrich syndrome protein-family Verprolin homologous protein) 複合體，這意味著SCAR/WAVE複合體在肌動蛋白絲的發育及細胞壁合成中發揮關鍵作用【4】。SCAR/WAVE複合體也被證明在植物-微生物共生和動物-病原菌關係中發揮作用，但是目前尚不清楚其在植物-病原菌互作中的地位。


近日，英國劍橋大學塞恩思伯裡實驗室（Sainsbury Laboratory, University of Cambridge）Sebastian Schornack課題組在Current Biology在線發表了一篇題為Developmental Modulation of Root Cell Wall Architecture Confers Resistance to an Oomycete Pathogen 的研究論文，在苜蓿中揭示了SCAR / WAVE複合體通過介導根系細胞壁發育影響植物-微生物互作的機制。



該團隊前期研究結果表明，根瘤菌定殖有缺陷的api ( altered nodule primordia invasion)突變體表現出對棕櫚疫黴菌的抗性增強【1】。本研究進一步發現棕櫚疫黴菌在api 突變體的根系入侵階段受阻且菌絲變短變少，表明API的突變除抑制共生根瘤菌的定殖外，還導致棕櫚疫黴菌的侵染及孢子形成受損。該研究還鑑定了api 中SCAR2蛋白編碼基因（MtrunA17_Chr4g0004861）的突變位點並且該突變導致了終止密碼子提前。有趣的是，該研究發現api 突變體僅在根毛長度上變短，而在生長發育和細胞結構上與野生型並無顯著差異。在api 突變體中表達API基因可以恢復根毛表型、根瘤菌侵染和對病原菌的易感性。此外，該研究發現擬南芥SCAR2的異位表達能夠與api 突變體表型互補，這表明豆科植物在根瘤菌定殖過程中並未進化出SCAR2蛋白的其他功能。


此外，該研究發現API的轉錄水平不會受到棕櫚疫黴菌侵染的影響，但是會隨著根瘤菌的侵染進程逐漸增加，這表明SCAR基因的表達與根瘤原基的細胞分裂活性有關而不是侵染進程。該研究表明，儘管api 突變體的肌動蛋白動力學受損，但是在根中防禦相關的轉錄組變化與野生型相似。進一步的研究發現api 突變體的內膜運輸延遲，並且這種內膜動力學的改變導致細胞壁成分的選擇性分泌改變，其中分泌的木葡聚糖減少，這種細胞壁結構生化特性的改變最終影響了棕櫚疫黴菌的侵染。


Subtly altered plant cell walls can be decisive for disease


總之，該研究表明SCAR / WAVE複合體蛋白API可以調控根中肌動蛋白細胞骨架動力學，而API缺失會影響細胞壁的生化特性進而阻礙卵菌病原體的侵染進程。該研究強調了由SCAR / WAVE驅動的細胞壁修飾在平衡細胞壁發育和微生物入侵方面的重要性。


參考文獻

【1】Rey, T., Chatterjee, A., Buttay, M., Toulotte, J., and Schornack, S. (2015). Medicago truncatula symbiosis mutants affected in the interaction with a biotrophic root pathogen. New Phytol. 206, 497–500

【2】Rich, M.K., Schorderet, M., and Reinhardt, D. (2014). The role of the cell wall compartment in mutualistic symbioses of plants. Front. Plant Sci. 5, 238

【3】Kim, S.-J., and Brandizzi, F. (2014). The plant secretory pathway: an essential factory for building the plant cell wall. Plant Cell Physiol. 55,687–693

【4】Yanagisawa, M., Zhang, C., and Szymanski, D.B. (2013). ARP2/3-dependent growth in the plant kingdom: SCARs for life. Front. Plant Sci. 4, 166


原文連結：

https://doi.org/10.1016/j.cub.2020.08.011

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