從染色質到染色體的四級結構

2021-02-15 生物100
染色質和染色體的基本成分相同,主要包括DNA和組蛋白,除此之外,還有非組蛋白和RNA。染色體是染色質經過髙度聚縮後形成的特殊結構。根據目前廣泛認可的染色體的四級結構模型,可以把從染色質到染色體的聚縮過程分為四個階段。

染色質是一系列核小體相互連接成的念珠狀結構。核小體的核心是由組蛋白H2A、H2B、H3、H4各兩個分子構成的八聚體,在八聚體的表面纏繞有1.75圈的雙 螺旋DNA。在相鄰的兩個核小體之間,由DNA連接,稱為連接線,在連接線部位結合有一個組蛋白分子H1。現在普遍認為,在組蛋白H1存在時,每個核小體間緊密接觸,形成直徑為10nm的纖維狀結構,DNA 的長度被壓縮了約7倍(圖3-4)。

2. 二級結構

由核小體連接起來的纖維狀結構經螺旋化形成中空的螺線管,這就是染色體構型變化的二級結構。螺線管的每一圈包括6個核小體,外徑約為30 nm。因此,DNA的長度在一級結構的基礎上又被壓縮了6倍。

3. 三級結構和四級結構

由螺線管進一步聚縮形成染色體的方式,現有不同的看法。有研究表明,從人胚胎的成纖維細胞中分離出來的染色體,經溫和的破壞後,在光學顯微鏡下可見到有伸展的、直徑約為400 nm的細絲結構。在電子顯微鏡下觀察這些細絲時,判明它就是由直徑30 nm的螺線管螺旋化形成的筒狀結構,稱為超螺線管。這就是染色體構型變化的三級結構。超螺線管再進一步螺旋摺疊則形成染色單體,這是染色體構型變化的四級結構。

染色單體是由一條連續的DNA長鏈,經過四級的盤旋、摺疊而形成的。一條DNA長鏈經過一級結構即形成核小體後,其長度被壓縮了7倍。二級結構即形成螺線管後,DNA的長度又被壓縮了6倍。三級結構,即由螺線管形成超螺線管後,DNA的長度在二級結構的基礎上被壓縮了40倍。由三級到四級結構,即形成染色單體後,DNA的長度在三級結構的基礎上被壓縮了5倍。因此由一條DNA長鏈,經過多級螺旋化,可以使幾釐米長的DNA與組蛋白共同形成幾微米長的染色體,其長度總共被壓縮了8 000-10 000倍。

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