北大生科院王憶平課題組在生物固氮研究領域再次取得突破性進展

2021-01-12 北京大學新聞網

存在於原核微生物中的固氮酶系統極其複雜，需要一系列，往往十幾甚至幾十個基因參與調控及其協調表達才能實現其功能。同時，生物固氮過程是一個高能耗的過程，需要消耗大量的ATP和還原力。這些因素都是將固氮酶系統導入植物細胞，實現植物自主固氮所需要面臨和解決的難題。

王憶平課題組長期致力於生物固氮的研究。在前期研究中，王憶平課題組將合成生物學方法和理念應用到生物固氮研究中，並已經取得了突破性進展。如，他們成功的以模式微生物大腸桿菌為底盤（Chassis），在大腸桿菌中重構了產酸克雷伯菌（Klebsiella oxytoca）的鉬鐵固氮酶系統（Wang et al. 2013, PLoS ONE）、棕色固氮菌（Azotobacter vinelandii）的鐵鐵固氮酶系統，並且證明在不損失固氮酶活的前提下，重組的鐵鐵固氮酶系統最少只需要10個基因即可在大腸桿菌中固氮（Yang et al. 2014, PNAS）。這兩個重構固氮酶系統的建立，為生物固氮研究提供了便捷的遺傳操作平臺，極大的推進了生物固氮的研究。

鑑於植物不同細胞器往往起源於微生物，國際上普遍認為比較適合將固氮酶系統導入的植物靶細胞器包括葉綠體、白體及線粒體等。因此開展不同固氮酶體系與這些潛在宿主靶細胞器中原有功能元件（Functional Component）之間的適配性研究，是最終實現植物自主固氮的重要步驟。

在本研究中，王憶平課題組首先通過引入了系統生物學以及合成生物學模塊化（Modularity）理念，將以上重構的鉬鐵及鐵鐵兩個固氮酶系統分別劃分為三個功能性模塊：電子傳遞鏈模塊（Electron Transport Chain Module）、金屬原子簇模塊（Metal Cluster Biosynthesis Module）及固氮酶核心模塊（「Core」 Enzyme Module）。繼而運用合成生物手段，在大腸桿菌中重構了植物靶細胞器的電子傳遞鏈模塊。電子傳遞鏈模塊替換實驗結果表明，來源於植物葉綠體和白體的電子傳遞鏈模塊能夠分別有效的替代鉬鐵及鐵鐵固氮酶系統中負責電子傳遞的原始模塊，為這兩個固氮酶系統提供底物還原所需的還原力；而來源於植物線粒體的電子傳遞模塊不能為以上兩個固氮酶系統提供底物還原所需還原力；進一步研究表明，這一問題可以通過將線粒體來源的電子傳遞鏈組分與固氮酶電子傳遞鏈組分形成功能性的雜合電子傳遞鏈模塊而得到解決。該研究成果，一方面解決了固氮酶系統轉入植物靶細胞器後，還原力供給的問題；另一方面進一步減少了需要導入植物細胞器的固氮酶系統基因數目（如：鐵鐵固氮酶系統將最少只需要8個基因）。另外，植物葉綠體中的電子傳遞鏈模塊為植物光合作用中還原力分配的核心組件，該研究為光合作用和生物固氮相偶聯提供了新的思路（見附圖），以實現植物自主固氮這一終極目標有著極其重要的指導意義。

附圖: 固氮酶系統導入植物細胞器潛在電子供給示意圖。圖內實線標示為植物靶細胞器內固有的組分，虛線標示為外源導入的組分

該研究以「Modular electron-transport chains from eukaryotic organelles function to support nitrogenase activity」為題，於2017年2月13日以長文形式在線發表在國際知名學術期刊PNAS（美國科學院院刊）。王憶平課題組的博士後楊建國和博士生謝夏青為文章的共同第一作者，英國JIC研究中心Ray Dixon教授和北京大學生命科學學院王憶平教授為該研究論文的共同通訊作者。該研究工作得到了國家自然科學基金，科技部國家973重點基礎研究發展計劃，蛋白質與植物基因研究國家重點實驗室，英國生物科學與生物技術研究基金會的資助。

編輯：拉丁


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