2月7日，《科學》雜誌以封面故事形式，發表關於赤黴素和氮素協同調控植物生長發育新機制的研究成果。這是中國科學院遺傳與發育生物學研究所研究員傅向東研究組的又一重大成果。該成果有助於我們進一步深入理解赤黴素信號傳導途徑調控水稻氮肥高效利用的分子機制，為「少投入、多產出」的綠色高產高效農作物新品種培育提供了一種新的育種策略，這預示著一場新的「綠色革命」即將到來。
突破「綠色革命」弊端
「中國三大主要糧食作物化肥的利用效率只有39.2%，絕大部分釋放到土地和空氣中，造成環境汙染，如何『減肥增效』是當前農業可持續發展亟待解決的重大問題。」傅向東指出。
自20世紀60年代以來，以半矮稈小麥和水稻新品種培育為標誌的「綠色革命」帶來了全球糧食產量的大幅增長，解決了全世界範圍內人口快速增長引發的糧食危機。40多年後，植物分子生物學和基因組學的發展揭開了「綠色革命」的本質歸於植物激素——赤黴素的生物學效應。
傅向東在回國之前，在英國有近十年的時間一直從事「綠色革命」的分子基礎研究。以矮化育種為標誌的「綠色革命」給糧食生產帶來的好處是增產，但植株變矮後，有一個弊端是其氮肥利用效率低，其產量增加對化肥的依賴性高。在農業生產中，為了提高作物產量，不得不大量使用氮肥。持續大量的氮肥投入不僅增加了種植成本，還導致了日益嚴重的環境汙染。2018年，傅向東團隊已經在《自然》發表赤黴素信號傳導途徑調控植物氮肥高效利用一研究成果。
大家對糧食的要求不僅是吃飽、好吃，還有對生活環境的需求。如何突破「綠色革命」的弊端成了傅向東心中一根緊繃的弦。該文章核心就是按產量與氮肥高效利用協同調控，達到「少投入，多產出」的核心理念做的。目前的實驗數據是，正常的水稻每公頃210公斤氮素總量投入，而現在運用新基因，只需要120公斤氮素總量投入，可以達到相同的產量。
另外，傅向東告訴《中國科學報》記者，這項研究的突破點在於，發現NGR5不僅是植物響應氮素的正調控因子，還是赤黴素信號傳導途徑中的一個新的重要蛋白。赤黴素通過促進NGR5蛋白降解，導致全基因組甲基化修飾降低，進而促進靶基因表達，實現赤黴素調控植物生長發育。此前，一直認為赤黴素通過降解植物生長抑制因子DELLA蛋白，抑制或者激活轉錄因子活性，進而促進植物生長發育。
此外，發現新的基因後，就可以把多個優異等位基因聚合在一起，提供一個能夠明顯減少氮肥投入，又能夠增加產量的新育種策略，將來可以培育出新的品種，把60年前的矮化育種缺陷彌補上，實現高產高效協同改良的育種目標。
環境保護與作物增產雙贏
赤黴素是一種植物激素，赤黴素合成途徑受阻遏是水稻「綠色革命」的根本，而小麥「綠色革命」則是赤黴素信號傳導途徑受阻所致。兩者突變，實現了植株半矮化、抗倒伏的高產目標，但也伴隨著氮肥利用效率的降低，造成矮稈品種需要更多化肥投入才能實現高產。
眾所周知，氮肥在現代農業生產中起到重要作用，是保證糧食產量增產的重要措施之一。然而，氮肥過量投入並未大幅提高產量，反而導致經濟效益和生態效益逐漸下滑，在如今環境保護與作物增產雙重目標下，協同提高作物產量和氮肥利用效率具有重大的現實意義。
傅向東指出，團隊以水稻分櫱對氮素的響應為切入點，找到了赤黴素和氮素協同調控水稻生長發育的關鍵基因NGR5，並闡明了NGR5通過表觀遺傳調控水稻分櫱數等農藝性狀氮素響應的分子機制。進一步研究發現，在當前主栽品種中，提高NGR5表達量不僅能提高氮肥利用效率，而且還保持優良的半矮化和高產特性，使水稻在減少施氮肥條件下獲得更高的產量，為培育高產且高效的「綠色革命」新品種奠定基礎。
目前，土壤中的氮肥只有約40%能被植物吸收與利用，而很大一部分氮肥隨著水土的流失而流進江河湖海，或經過反硝化作用被排入大氣，這不僅浪費了資源和能源，而且導致了土壤酸化、水體富營養化和溫室效應等一系列生態環境問題，嚴重威脅著人民健康和農業可持續發展。面對糧食安全與生態安全的雙重挑戰，如何在適當少施氮肥的同時提高作物產量已成為當今我國乃至世界亟待解決的重大問題。
傅向東告訴記者：「半矮化的綠色革命品種雖然具有抗倒伏和高產等特性，然而此類品種卻對氮肥不敏感，需要施用更多的氮肥才能獲得高產。如何在保持綠色革命品種優良性狀的基礎上提高氮肥利用效率一直是實驗室堅持的研究方向」。他指出，實驗過程是把遺傳學、表觀遺傳學與環境因素聯繫在一起。
傅向東研究團隊通過化學誘變和遺傳篩選，獲得了一個對氮肥不敏感的水稻突變體，克隆了控制水稻分櫱氮素響應的關鍵基因NGR5，並證明NGR5的蛋白水平受到氮素的正調控和赤黴素的負調控，NGR5是赤黴素和氮素協同調控水稻分櫱的關鍵基因。
進一步的研究證明NGR5蛋白能與一種被稱作多梳抑制複合物2的蛋白複合物互作，通過介導組蛋白H3第27位賴氨酸上三甲基化（H3K27me3）修飾水平調節靶基因的表達，以表觀遺傳調控的方式調控水稻分櫱等產量性狀。同時傅向東研究團隊還建立了一條基於NGR5的，獨立於經典赤黴素信號傳導途徑的一條新途徑。
科研與高效育種相攜前行
常規育種一般需要8～10年時間，通過田間試驗培育一個優良品種。怎樣與育種家合作，將基礎研究與育種實踐有效結合起來，打破傳統育種技術瓶頸，定向高效培育新品種是傅向東一直在思考的問題。因此，他與國內多家育種單位開展合作，聚合多個優異等位基因，實現在減少氮肥投入的條件下提高現有主栽品種產量，從而培育「少投入、多產出」綠色高產高效新品種。
此次的科研成果實驗加起來投入至少有8年時間，包括田間試驗3年，參加人數有十幾人，也涉及到很多課題組的協同攻關。如中科院合肥物質研究院、分子植物卓越中心、牛津大學等。
「氮肥是植物生長發育和作物產量最重要的限制因素，通過設計育種手段培育高產和氮肥高效利用協同改良的作物新品種對保障糧食安全和農業可持續發展至關重要。」傅向東指出。
隨著分子生物學、基因組學、系統生物學、合成生物學等學科的快速發展，植物氮素代謝以及信號傳導的分子機制和調控網絡的研究進展很快，但絕大多數研究仍集中在模式植物擬南芥中，有關作物氮肥高效利用的分子機制研究還相對較少。
另外，在眾多已克隆和鑑定的基因中，在作物產量和氮肥利用效率協同改良方面具有育種應用價值的基因資源還非常有限。因此，如何在減少氮肥施用的同時實現作物產量的持續提升仍然任重而道遠。
傅向東指出，他們團隊未來的研究方向有三個方面，即綜合利用各種組學手段, 並結合計算生物學、合成生物學、人工智慧等新興技術系統解析氮代謝、碳代謝和植物生長發育協同調控機制。另外，充分利用野生資源、農家種、主栽品種等種質材料，通過GWAS分析、QTL定位和圖位克隆等方法系統解析控制氮肥高效利用的關鍵基因及其調控網絡, 挖掘優異等位基因或者利用基因編輯技術創製新的等位變異，獲得能協同提高作物產量和氮肥高效利用的分子模塊。還有，利用時空特異啟動子對關鍵基因進行表達模式進行改造，通過多基因聚合技術導入當前主栽品種中，以培育 「少投入、多產出、保護環境」綠色高產高效農作物新品種。
相關論文信息：http://dx.doi.org/10.1126/science.aaz2046
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