拉肚子都怪大腸桿菌？其實你錯怪它了！
拉丁文離大眾實在有些遙遠，即使是生物學愛好者和研究者，在學習初期也都會被林奈先生發明的雙名法為難一下：釀酒酵母brewer’s yeast明明通俗易懂，但每次拼寫 Saccharomyces cerevisiae 卻都得檢查是不是缺了哪個字母；好不容易記住了自己研究物種的拉丁名，面對研究其他類群的同行吐出的一串咒語，搞不好還是會兩眼一抹黑。有些物種的拉丁名還會讓人引發奇怪的聯想，比如：
再也無法直視喜鵲（Pica pica）。圖片：antares
除了皮卡鵲，還有一種生物的拉丁文學名，仿佛開啟密洞的「芝麻開門」，在脫口而出時總能讓所（shēng）有（wù）人（gǒu）心領神會。這，就是Escherichia coli（E. coli）——大腸桿菌。
放大10961倍後，掃描電鏡下的大腸桿菌。圖片：Janice Haney Carr / flickr
1885年，兒科醫生西奧多·埃希Theodor Escherich在健康嬰兒的糞便中發現了一種細菌，他將其命名為普通大腸細菌 Bacterium coli commune。經過重新分類，後來的研究者為了紀念埃希，將這種菌重新命名為 Escherichia coli，中文名為大腸埃希氏菌或者大腸桿菌。
大腸桿菌細胞呈短杆狀，約2微米長，在有氧和無氧環境中都能進行呼吸作用。它是一種革蘭氏陰性菌，經過革蘭氏染色後在光學顯微鏡下呈紅色。
革蘭氏染色後呈紅色的大腸桿菌和呈藍紫色的金黃色葡萄球菌（放大1000倍）。圖片：Michael R Francisco / flickr
在電子顯微鏡下，大腸桿菌是一個個渾身長滿菌毛（pili）的毛球球，這些菌毛能幫助細菌吸附在宿主細胞或其他物體表面，兼具在細菌間互相傳遞DNA的功能。有些大腸桿菌菌株還長有可以揮動的鞭毛，這樣的菌株在培養基質中可以自由移動。
根據掃描電子顯微鏡下的大腸桿菌繪製的示意圖, 又細又短的是菌毛，又長又粗的是鞭毛。圖片：news.psu.edu
自從被發現的那天起，大腸桿菌就和腸道以及糞便脫不了干係。
普通人最常聽到大腸桿菌這個名字可能是在各種食品安全新聞中——某某飲料、熟食、餐具被檢出大腸桿菌超標云云。許多人可能因此產生一種錯覺：大腸桿菌非常危險，如果吃下這些不安全的食品，大腸桿菌將直接導致人腹瀉。
在這裡我要為大腸桿菌平反昭雪。大多數大腸桿菌並不是致病菌，它們是人體腸道中的正常菌群，反而可以抑制其他致病菌的生長，還能幫助人們合成維生素K（對凝血功能非常重要）。
看這大腸桿菌這基本無害的眼神。圖片：Giant Microbes
大腸桿菌在人畜糞便中大量存在，在體外所需的生存條件和存活時間與其他許多腸道病原菌類似，且易於檢測和培養，因此常作為指示生物，用於檢測食品、水等受糞便汙染的程度。
但是，也不能說所有的大腸桿菌都是純良無害的，某些特定菌株的確是致病菌，會產生毒素引發腸道疾病。例如2006年美國腸出血性大腸桿菌O157:H7的流行，就是因為許多人食用了被這一菌株汙染的蔬菜而引起的。
致病性大腸桿菌在美國引發的流行案例。圖片：healthline.com
在原核生物中，大腸桿菌是研究得最為深入的模式生物。模式生物這一科學概念已經在物種日曆的文章中被多次提及，簡單地說，即是以某一種生物為例來研究生物學中的普遍問題，有著窺一斑而見全豹的意味。
微生物學家Zachary Copfer用螢光蛋白標記的大腸桿菌培養出的星系圖案。圖片：sciencetothepowerofart.com
大腸桿菌易於培養、保存、操作和運輸，小小的一間實驗室就可以培養數以億計的大腸桿菌細胞，而且作為一種單細胞原核生物，它不像小白鼠等動物，對其研究也不會產生任何實驗倫理審查方面的問題。
為紀念獻身科學實驗的小白鼠們而樹立的雕塑。圖片：smithsonianmag.com
DNA承載了生命幾乎所有的遺傳信息。自1953年，富蘭克林、沃森和克裡克發現了DNA結構之後，分子生物學正是在微小的大腸桿菌細胞中開啟了「大航海時代」。許多科學家以在大腸桿菌這一系統中的研究成果，摘取了諾貝爾獎。
大腸桿菌的繁殖速度驚人，在培養基上接種後，37℃下過夜培養即可長成肉眼可見的菌落。在最優條件下，大腸桿菌20分鐘即可繁殖一代。
有人做過估算，一個大腸桿菌細胞約為1X10^-12克，假設繁殖一代需30分鐘，經過43小時的指數性增長之後，這個巨大的大腸桿菌菌落即可達到整個地球的質量 6X10^27克。當然，這個計算並沒有考慮細菌的死亡，所以現實中，我們的地球並不會糊上一層黏黏的菌液。
顯微鏡下迅速複製增殖的大腸桿菌細胞。圖片：Stewart EJ, et al. / PLOS Biology（2005）
利用大腸桿菌繁殖迅速這一特性，美國密西根州立大學的理察·蘭斯基（Richard Lenski）博士在1988年開始了一項持續至今的實驗：用大腸桿菌在實驗室中重現，或者說模擬生物演化的過程。
他將來源於同一個大腸桿菌細胞的後代接種至12個錐形瓶的液體培養基中，在一致的條件下進行培養，並每天將培養物轉接到新的錐形瓶中，同時每隔75天保存一批菌株用來進行比較分析。如此這般，持續了三十年。
2008年，12個歷經了20年繁衍的大腸桿菌種群。圖片：sciencemag.org
如今，這十二個微型「瓶形世界」裡的大腸桿菌已經繁衍了接近70000代，相比於第一代原始種群，所有十二個種群都表現出了更快的生長速度、更大的細胞尺寸和更低的種群密度，其中六個種群的DNA自我修復功能有所下降，使得這些種群中出現了更高的突變率。最顯著的改變是在大約31500代後，一個種群中的部分大腸桿菌演化出了直接利用培養基中的檸檬酸作為營養物質的能力，並逐漸在種群中佔據統治地位。
2017年，親自進行第10000次轉接的蘭斯基博士。圖片：wordpress.com
蘭斯基博士在2018年的愚人節文章中聲稱：「我們本預計這些玩意會在5000代後變成酵母，15000代後變成線蟲什麼的，35000代後瓶子裡就該飛果蠅了！結果並沒有！清理冰櫃去！不做這倒黴實驗了！」
事實當然並不會這般驚喜。但是這一看似簡單的實驗卻是人類首次在實驗室中顯示演化軌跡，證明大多數固定下來的突變是有益的，中性突變則以一個恆定的速率持續積累。
基礎研究枯燥、磨人，但如果沒有這些研究，我們甚至無法知道生命從何而來。圖為放大10000倍的大腸桿菌團。圖片：Eric Erbe / wikimedia
目前蘭斯基博士仍在積極從事這一演化系統的研究，並計劃著退休之後將這12個小瓶子傳給下一任研究者。「咱們至少得養他個50000^2代！」
50000^2代之後，這些大腸桿菌會變成什麼樣，人類和人類的科學技術又會變成什麼樣呢？
本文是「萌物」物種日曆文章，來自物種日曆作者@vincentheo。
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