Science：自然選擇怎樣影響有機體的適應能力和進化

2020-12-12 集智俱樂部

導語

綠色螢光蛋白最早在水母體內發現，這種蛋白在藍光或紫外線照射下，會發出綠色螢光。最近來自蘇黎世大學、聖塔菲研究所等的研究者在Science發表文章，通過對螢光蛋白的定向培養實驗，發現蛋白質的演化受到選擇壓力大小的影響。經典的達爾文進化論認為自然選擇引起生物適應性變化，進而發生進化，而這項研究則認為適應和選擇可能是同步進行的。

自然選擇的傑作隨處可見——松果球表面的油脂是為了抵禦鳥類和嚙齒類動進化而來的；長頸鹿的脖子為其提供了覓食高處食物的優勢。我們知道自然選擇影響了動植物的演化，以及它們對外界環境的適應能力。但是，自然選擇也會影響有機物分子的演化麼？能影響到什麼程度呢？

於12月4日發表在 Science 雜誌上的文章就這一問題，給出了令人驚訝的答案。該文章由供職於蘇黎世大學和聖塔菲研究所的 Andreas Wagner 所領導的研究團隊所發表，他們對一種海洋無脊椎動物的黃色螢光蛋白進行了自然選擇的實驗。


論文題目：

Selection enhances protein evolvability by increasing mutational robustness and foldability

論文地址：

https://science.sciencemag.org/content/370/6521/eabb5962

實驗目的是讓黃色螢光蛋白演化為綠色螢光蛋白，其中一組處於較強的環境壓力下、另一組處於較弱的環境壓力下。該研究發現，處於較強的環境壓力下的蛋白質在這場競賽中勝出。


強自然選擇：與其優柔寡斷不如大刀闊斧

在自然界，我們會發現生物的種群中能表現出多種表現性，雖然這些生物個體的表型之間有差異，但這種差異在自然界的環境壓力下中並不具備很強的優勢，帶來的收益較少。因此，這時物種的演化並不是主要受到自然選擇的影響，而更像是在隨機演化。這一理論就被稱為弱自然選擇（weak selection）理論。我們可以利用弱自然選擇理論解釋這種多樣性的存在，而且演化生物學領域普遍認為弱自然選擇能增強魯棒性，從而對有機體的演化能力具有優勢。

不過 Wagner 認為，與大眾所認知的不同，在自然選擇中，並不是弱選擇具有優勢。在他們的研究中有一個意外的發現，強自然選擇能增強魯棒性，這才是能否成功演化的關鍵。

圖1：自然選擇驅動的演化，強自然選擇能讓種群演化繞過適應性的低谷，從而更快地到達魯棒性強的山頂。

適應性景觀（adaptive landscapes）在演化理論中佔據著重要的位置。如上圖所示，橫向的坐標表示的是多種性狀，而縱軸則表示適應能力的高低。上圖假設較強的自然選擇能帶來較強適應能力，從而讓種群的演化得以繞過適應性的低谷。這一點其實與梯度下降等函數求解算法的改進方案類似。


實驗證明：自然選擇促進物種適應能力

圖2：實驗流程示意圖

該實驗一共分為兩個階段。

第一階段，研究者對能表達黃色螢光蛋白的大腸桿菌進行了4代定向的演化培養，並在不同的演化壓力下對其加以篩選（以淺黃色標記）。其中，S表示的是強自然選擇（strong selection），W表示的是弱自然選擇（weak selection），而N則是不做自然選擇（no selection）。從上圖Phase I的三個表格中我們可以發現，與第一代相比，第四代的基因表現都受到了影響。

而在第二階段的綠色螢光蛋白篩選中（以淺綠色標記），實驗者僅允許0.01%的大腸桿菌通過篩選。

通過這樣的篩選實驗研究者發現，強自然選擇下的蛋白質突變也更加穩定、魯棒。生成的蛋白質也能夠高效地摺疊、表達其功能，因此強自然選擇能促進新表現型的固定。

該論文第一作者、蘇黎世大學的 Jia Zheng 認為，這樣的研究結果可以說是一個驚喜。因為結果表明，自然選擇的適應性與魯棒性並不衝突。雖然突變會損害蛋白質結構的穩定性並影響蛋白質的正確摺疊，但能增強魯棒性的突變會減輕這種影響。魯棒性高的蛋白質能發揮其功能的機會就更多，也就能演化出新的性狀。

「據我所知，這是第一個證明了自然選擇可以促進物種適應能力的實驗。」Wagner 表示，「雖然演化理論至今仍受人質疑，但是我們不僅從化石中看到了物種演化的痕跡，現在也在實驗室中真實地觀察到了這一現象。」

長期以來，生物的演化能力本身是否能夠演化就是一個備受爭議的話題。一些人認為自然選擇並不能直接的影響到物種的演化，而是通過適應性來間接地實現物種演化。Wagner 希望他們的研究對結束這一爭議有所幫助。Wagner 說：「現在，我們認為，適應性和自然選擇會同時存在。」


Leo | 作者

劉培源 | 審校

鄧一雪 | 編輯

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