這草好強，卵石上紮根，湍流中生長
2020-12-03 中國科普博覽出品：科普中國
製作：吳雙、陳曉明
監製：中國科學院計算機網絡信息中心
「白日不到處，青春恰自來，苔花如米小，也學牡丹開。」這是清朝詩人袁枚讚美苔蘚的一首詩。不過，苔蘚是孢子系列後代，只有孢蒴，並不會開花。事實上，如果這首詩借來詠頌川苔草科植物，可能會更加貼切。
△圖1飛瀑草
川苔草科植物長什麼樣？
川苔草科（Podostemaceae）是植物界裡一個很特別的存在。這個科的物種都生長在河溪急流中的石頭或木樁上，形態有的像苔蘚，有的像地衣。但苔蘚和地衣都是不會開花的低等植物，川苔草科卻是地地道道既開花又結果的種子植物。由於它們的植株身材矮小，常年生長在溪流中，僅在秋冬旱季水位下降才露出水面，因此很難被人們發現。
△圖2川苔草科的生境
川苔草科有49屬280多種，大多數分布於熱帶、亞熱帶地區，少數在北溫帶。這個科是日本學者於1930年代最先宣布在日本和東南亞發現的，我國植物分類前輩胡先驌根據植物物種分布區域連續性的規律，推測中國東南沿海的省份也會有川苔草科植物。1945年前後，廈門大學的趙修謙在福建省長汀縣採到了3種川苔草科植物的標本，驗證了胡先驌的預見。此後幾十年，川苔草科一直是我國植物學家和植物愛好者在野外「熱搜」的目標。
至今，福建、廣東、廣西、雲南、海南等省都發現了川苔草科物種，目前記錄的3屬6種分別是：川苔草（Cladopus chinensis）、飛瀑草（Cladopus nymanii）、鸚哥嶺飛瀑草（Cladopus yinggelingensis）、川藻（Dalzellia sessilis）、道銀川藻（Dalzellia daoyinensis）和水石衣（Hydrobryum griffithii）。
川苔草科植物為什麼能在湍急的水流中生長？
大多數人認為，無論是紮根於土壤，還是寄生於樹幹，植物健康生長一般都需要一個相對穩定的環境，而生活在急流中的川苔草科植物卻是一個例外。那麼，這種植物到底是如何在湍急的水流中生長的呢？
△圖3飛瀑草生長在溪流中有落差的石頭上
在春、夏、秋三個季節，川苔草科植株的根、莖、葉處於營養生長期，會從水中吸收養分，進行光合作用。冬天水位下降，植株進入繁殖期，開出的花小如芝麻，只有1-2毫米大。花的結構能簡就簡，原本起到保護花蕊、引誘昆蟲作用的花瓣和花萼均已退化，致使雄蕊和雌蕊完全赤裸，以最簡約的結構完成繁衍後代的使命。
△圖4飛瀑草的營養枝正在轉化為繁殖
對於川苔草科植物來說，有四條共通的「成長法則」：一是生長在水質乾淨的河溪裡；二是有陽光照射能進行光合作用；三是常年需要急流衝刷；四是在秋冬旱季能露出水面開花結果。
以飛瀑草為例，飛瀑草的名稱會讓人顧名思義地以為它生長在瀑布下，其實在溪流中的石頭上更容易找到它。這種植物的根扁平狹長，綠色帶紅，寬0.5-3毫米，通常會分枝交織成網狀，借吸器緊貼在水中的石頭上。
△圖5飛瀑草的結構
夏天，飛瀑草根部的結節上有極短的營養枝，上面長著一簇線形的葉子。秋冬季節，飛瀑草逐漸露出水面，結節上長出繁殖枝，高約2-3毫米，基部有幾枚指狀分裂的葉片，託舉著枝頂上單生的花。飛瀑草的花從佛焰苞中長出，花瓣和花萼退化為兩枚1毫米長的花被片，位於花絲的兩側。子房圓球狀，直徑約1毫米，柱頭開叉；唯一的雄蕊從子房基部長出，花葯彎向柱頭。授粉後子房發育為圓形的蒴果，每個果實有數十顆微小的種子。
△圖6飛瀑草的果實
△圖7川藻屬的結構
△圖8川藻屬的莖葉在水中搖曳
△圖9川藻屬的花蕾長出來後莖葉脫落
與之相似的還有川藻屬植物，它們都是依靠根毛狀的吸器貼在石頭上進行生長的，它有明顯的莖，莖上長有很多細小的葉片，排成三列。花著生於莖的基部第一片葉腋處，花蕾長成時，莖葉會脫落。
△圖10水石衣的結構
另一種特別的川苔草科植物是水石衣。水石衣的根整體呈綠色，可以進行光合作用，它呈片狀緊貼在溪流中的石頭上，寬度可達幾釐米，形狀像地衣，因而得名。
在夏天的營養生長期，水石衣的根上長出一簇簇線狀的葉，長約5毫米。秋天到來的時候，水石衣的根會冒出許多疣狀的花蕾，當水位下降，花蕾露出了水面就會開花，先是從佛焰苞伸出兩枚雄蕊，然後橢圓形的子房迅速伸長，頂上的柱頭叉開，完成授粉。子房授粉後發育成表面突起有多條縱脈的朔果，每個朔果裡面有眾多的種子。
簡單來說，通過根部的「抓力」在石頭上站穩腳跟，吸收流水中的營養物質和進行光合作用來提供生長所需的養分，最後在退水期露出水面繁衍後代，這就是川苔草科植物在急流中生長的奧秘。
△圖11水石衣的群落
川苔草科植物如何在流水中繁衍後代、生根發芽？
前面已經簡單提到過，川苔草科植物經過雨季的營養生長，植株積累了充足有機物質，會在秋天長出繁殖枝孕育花蕾。隨著秋末旱季的到來，溪流的水位逐漸下降，石頭從上往下逐漸露出水面的花蕾就會次第開花。那麼，這些盛開的花兒又是怎樣進行傳粉的呢？
△圖12水石衣的生境
事實上，為了異花傳粉，川苔草科植物花朵的雌蕊和雄蕊不是同時發育成熟，有的雄蕊先成熟，有的雌蕊先成熟。它們的理想狀態是在空氣中靠風和小昆蟲幫助傳粉。但那些長在石頭最低處，露不出水面的花蕾，最終只能在水中開花，如果有花粉落到柱頭上也能萌發授精，結成果實。
△圖13水石衣隨著水位下降依次開花
經過授粉後，川苔草科植物結出小小的蒴果，其種子更是小到肉眼難以看到。蒴果成熟後，果皮會像豆莢一樣爆裂，瞬間把幾十顆種子向四周彈射出去。有的掉進水中隨波逐浪另尋歸宿，有的落在附近的石頭上。
△圖14飛瀑草的種子能在石頭上發芽
這些卵石看起來很光滑，但對於川苔草科的微小種子來說，卵石的表面堪稱坎坷崎嶇，上面的坑窪正好是種子安身立命的處所。在春天條件合適的時候，種子發芽，它的根會鑲進石頭表面的細小溝壑，吸盤與石頭緊密相貼，因此雨季山洪暴發的時候，植株也不會被急流衝走。
△圖15吸盤會鑲嵌進石頭表面的空隙
隨著植物學家和植物愛好者的不斷探索，還有更多隱藏在大山深處的川苔草科物種會被發現。儘管川苔草科植物的花比芝麻還小，但是「麻雀雖小，五臟俱全」，它們也有自己花開燦爛的輝煌時刻。
△圖16更多的川苔草科物種等待發現
（本文圖片均由製作者拍攝）
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