昆明植物所等在異型與同型花柱演化關係研究中獲進展

　　異型花柱（heterostyly）一直被認為是植物繁育系統最經典的研究模式。為了實現高效的繁育功能，異型花柱植物巧妙地組合了雌雄器官的空間布置和生理親和性，將動物介導的花粉散布過程優化到極致。1877年，達爾文發表《同種植物的不同花型》這部開創性的著作時就介紹了「異型花柱」植物擁有的這一奇特而優雅的繁育系統式樣。140年來，進化生物學的研究增進了人們對異型花柱症候群生殖生態功能的理解，並在很大程度上印證了達爾文早期對異型花柱功能的推測。儘管如此，對於異型花柱植物花表型多態性在種內的維持與丟失的進化生態學機制、異型花柱與同型花柱之間的演化關係，仍然知之甚少。

　　中國科學院昆明植物研究所中國西南野生生物種質資源庫李德銖研究組博士周偉長期關注異型花柱植物種群生態學和進化遺傳學研究。通過種群譜系關係重建以及遺傳標記跟蹤基因流的方法，對異型花柱植物二態和單態種群的演化關係及內部基因流動態進行比較分析，取得一系列重要的前期研究成果，發表於《分子生態學》（Molecular Ecology）和《新植物學家》（New Phytologist）等國際期刊。

　　近期，該研究組與中科院東亞植物多樣性與生物地理學重點實驗室研究員王紅、加拿大多倫多大學教授Spencer C.H. Barrett、麗江高山植物園博士吳之坤繼續開展合作研究，選取報春花屬的中甸燈臺報春（Primula chungensis）作為研究對象，利用該物種二型和同型花柱共存的特徵，對分布於我國西藏、雲南和四川的種群進行廣泛的調查取樣，試圖探討報春花屬植物類群二型花柱向同型花柱演化轉變的生態和遺傳效應。通過核基因、葉綠體基因和花部性狀的綜合比較分析表明，該物種在早期分化為兩個明顯的譜系分支，且兩個譜系分支內均以同型花柱單態種群為主，僅在分布區邊緣保留少數二態和三態種群，儘管三位點超基因模型預期極低的同型花柱重組發生率，但是從現存種群花型結構、地理分布格局和分子生物學證據推測，該物種內至少經歷兩次花型獨立演變事件。種群遺傳結構的比較分析表明同型花柱突變體具有兩種迥然不同的擴張途徑，其一藉助適合度優勢進行長距離傳播形成奠基種群，其二在三態種群內通過競爭選擇實現原位花型固定（fixation）。花部形態結構的比較分析表明，同型花柱種群相對其祖先種群呈現極為寬泛的繁殖性狀變異，尤其體現在雌雄異位形式，結果暗示二型花柱向同型花柱演變過程中雖然伴隨著交配系統由異交向自交的急劇轉變，但是由於緊緻的花部構造迅速瓦解而引發的鬆化選擇（relaxed selection）作用可能推緩自交綜合症（selfing syndrome）的演化形成。該研究利用中甸燈臺報春性系統轉變的瞬間歷史剖面，為植物性系統相關的表型多態性演變和瓦解現象提供首例生物學解釋。研究結果以Phylogeographic insights on the evolutionary breakdown of heterostyly 為題在線發表於New Phytologist。

　　上述研究工作得到「973」項目 (2014CB954100)、國家自然科學基金委重大國際合作項目（31320103919）、國家自然科學基金（U1502261、31570384、31200289）和中科院「西部之光」等項目資助。

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圖：中甸燈臺報春(Primula chungensis)的生境、花型特徵、種群間的遺傳和形態地理變異情況。