多倍體是指一個生物有機體或者細胞中包含兩套以上的染色體的物種。多倍體可分為同源多倍體 (autopolyploid) 和異源多倍體 (allopolyploid)；同源多倍體是由同一物種經過染色體加倍形成的多倍體，異源多倍體源自不同的物種雜交形成的多倍體。在陸生植物和其他真核生物的進化過程中，同源多倍體和異源多倍體的出現頻率和在進化上的貢獻一直是一個長期爭論的問題。越來越多的基因組序列測定，揭示多倍體在進化史上廣泛且反覆的發生。然而，如何估計不同類型的多倍體在進化中的角色呢？
圖1. 被子植物進化過程中的系統發育樹和多倍體。藍色方塊或多邊形標示可能的異源多倍化，紅色指同源多倍化；不同植物類群用色塊適當區分；左則標示了地質年代。
近日，Frontiers in Genetics在線發表了華北理工大學王希胤教授課題組題為Polyploidy Index and Its Implications for the Evolution of Polyploids的研究論文，該研究提出了多倍化指數（也稱為P-index）的統計量，用以推斷多倍化產生的亞基因組間的差異，描述亞基因組間同源區域中基因丟失或移除的平衡與否，進一步推斷相關多倍體的類型，並評估它們的進化影響。該課題組利用多倍化指數，對44個被子植物基因組進化史上的24個多倍化事件進行了評估，推斷其中87.5%的多倍化產生的亞基因組間有顯著丟失差異，從而推斷可能是異源多倍體，同時估計99.7%以上的被子植物的基因組可能直接來自異源多倍體祖先。
P-index指數定義如下：
其中Ａ，Ｂ是推斷的特定同源區的基因保留數，Wc是對不染色體長度加權，Nc是推斷的古染色體上基因數，K是古染色體條數，評估係數定義如下：
對棉花、小麥、甘藍型油菜等已知的異源多倍體進行P-index 計算表明，異源多倍體常有較大的多倍化指數。以雷蒙德氏棉花為參考，四倍體棉花的P-index為0.70；分別以甘藍型油菜的兩個二倍體祖先種為參考得到P-index為0.76和0.78；以大麥為參考計算小麥兩次雜交的P-index分別為0.74和0.52。而已前研究推測的同源多倍體的指數較小。如對大豆、楊樹等已知的同源多倍體進行P-index值計算：以苜蓿為參考，大豆的P-index值為0.17，以桃樹為參考，楊樹的P-index值為0.26。
基於P-index閾值0.3，該課題組嘗試區分已知或先前推斷的異源多倍體或同源多倍體。分別以高粱和穀子為參考，玉米的P-index為0.71和0.69，表明玉米獨自的多倍化事件可能屬於異源加倍，與其它研究組的推斷一致；對禾本科共有加倍的性質進行驗證，分別以水稻、高粱、穀子、二歲短柄草等為參考，計算禾本科共有加倍的P-index在0.39-0.44之間，推斷這次加倍為異源加倍，也與其它相關研究一致。對十字花科、茄科、豆科等多個加倍事件的P-index計算，均傾向於異源加倍，只有少數科屬如葫蘆科、蘋果和楊樹共有加倍傾向於同源加倍。
圖2. 多倍化體與多倍體指數。上面為利用基因組實際計算的多倍化係數，下面為人工進行基因組同源基因重排後計算的多倍化係數。
王希胤課題組對44個植物基因組，涉及被子植物進化過程中的24個古多倍體事件，推斷其中87.5%可能是異源多倍體，負責建立了主要的陸生植物類群，如禾本科、豆科、茄科和十字花科等，以及單、雙子葉植物類群。相比之下，同源多倍體可能只負責建立了少數幾個小屬，包括大豆、蘋果和楊樹等。
另外，該課題組揭示在主要的真雙子葉植物共同的六倍體化事件之後，木本植物傾向避免發生新的多倍化，表明強壯的植株可能有助於它們在惡劣的環境變化中生存。總的來說，這些發現表明，如果亞基因組間有顯著差異，或者說異源多倍體的雜交優勢，有助於其成功分化產生新物種，並進一步為大的植物類群創生奠定遺傳學基礎。
華北理工大學王希胤教授為該論文的通訊作者，王金朋副教授為第一作者，河北省農科院秦君研究員為共同第一作者。該項研究得到國家重點研發專項、國家自然科學基金項目、河北省自然科學基金項目以及唐山市重點實驗室項目的資助。
論文連結：https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fgene.2019.00807/full
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