在自然界的植物王國中，人們可以發現多種多樣的葉形態。根據複雜程度，可以將葉劃分出兩種類型的葉：單葉和複葉，而最吸引人注意的就是千姿百態的複葉形態。單葉包含一個葉片單元，而複葉是由多個葉片單元、即小葉構成。從生物學功能上來說，每一個小葉等同於一個單葉。在植物演化的歷程中，複葉的出現被認為帶來了很多優勢，如提高光合效率、減少植食性動物的損傷等。根據複葉中小葉的數目和排列方式，複葉可以分為單身複葉、三出複葉、羽狀複葉、掌狀複葉及各種多級複葉等。這些不同複葉的形態是如何決定的，目前所知甚少。
從發育的視角來看，複葉與單葉的不同之處在於，複葉的發育包括一個由複葉原基幹細胞介導的特殊形態建成過程——小葉的起始和排列。因此，複葉發育的核心問題是，複葉原基幹細胞是如何在時空上響應遺傳因子、激素及環境信號的協同作用、最終可塑性的調控複葉的形態建成的？中國科學院西雙版納熱帶植物園陳江華團隊以豆科模式植物蒺藜苜蓿的複葉為模型，對這一核心問題進行了深入解析。
前期的研究表明：蒺藜苜蓿中LFY的同源基因SGL1控制側部小葉的起始與發育；另外一個C2H2鋅指蛋白PALM1是關鍵的決定因子，它負責調控SGL1在側部葉原基的時空表達來影響複葉的模式建成；該研究通過正向遺傳學篩選到一類新的五葉突變體pinna1（pinnate-like pentafoliata1）：不同於palm1突變體中小葉以掌狀聚集，pinna1突變體中五個小葉以羽狀方式排列，額外增生的兩片小葉對生於頂端小葉的基部，形成奇數類羽狀複葉模式。通過高通量基因組重測序與遺傳連鎖分析，最終克隆到PINNA1基因。它編碼一個BELL亞家族homeodomain蛋白的新成員。PINNA1基因特異地在不同時期葉原基中表達。遺傳分析表明，PINNA1與SGL1基因間具有遺傳上位性；時空表達分析揭示，pinna1突變體中SGL1的表達量和表達空間顯著的上調和擴大；生化實驗證明：PINNA1蛋白通過其homeodomain結構域與SGL1啟動子特異結合從而來抑制SGL1基因的表達。
該研究最引人注目的是，pinna1 palm1雙突變產生出多級複葉，這種多級複葉使人聯想起自然界中的二回三出複葉、多回羽狀複葉等。進一步的分析顯示，pinna1 palm1雙突變背景下，多級小葉的產生也是需要LFY同源基因SGL1的表達。而更深入的研究揭示，PINNA1基因編碼的蛋白，一方面能在頂小葉原基獨立發揮作用，另一方面也能與PALM1蛋白在側部小葉原基中協同合作，來實現對複葉發育過程中SGL1時序表達的精確控制，從而決定複葉中的小葉數目和排列方式。相關研究結果以A molecular framework underlying the compound leaf pattern of Medicago truncatula 為題發表於國際期刊Nature Plants上。博士研究生賀亮亮和團隊成員劉宇為論文的並列第一作者。
相關研究得到國家自然科學基金雲南省聯合基金、中科院先導項目、中科院分子植物科學卓越創新中心、雲南省「高端人才計劃」和中科院核心植物園項目等的資助。
豆科植物葉片多樣性
葉原基電鏡照片
蒺藜苜蓿複葉模式建成的分子模型