植物背後的「微生物群」

植物依靠土壤中的水分、營養物以及葉片的光合作用等完成能量代謝和生長發育。同時，植物因為無法移動而可能面臨營養缺乏、紫外線、高溫、乾旱、病原微生物入侵等多種逆境脅迫。植物能夠在面臨多種「危機」的環境中正常成長和完成生活史，不僅僅依靠自身的遺傳發育系統以及進化出的應對環境脅迫的能力，同時還和與其共存的無數微生物相關。

植物葉、花、果實等植物的地上有效部分組成的生境統稱為葉際，生存在其表面和內部的微生物（包括細菌、真菌、卵菌等），稱為葉際微生物。相對而言，在植物地下部分的根表面和內部居住的微生物稱為根際微生物，根際主要受土壤因素影響，其生境相對比較穩定。

現在已知微生物群中除了少數微生物對植物有害（如病原微生物造成植物病害）或者有益（如根瘤菌可以和豆科植物根部共生，並將空氣中的氮轉化為植物可吸收的含氮化合物），其它絕大多數與植物共存的微生物的作用還不清楚。

圖A微生物定植植物的生境及環境影響要素（圖片來自綜述The Plant Microbiota:Systems-Level Insights and Perspectives）;圖B植物葉際微生物（圖片來源美國Prof.Britt Koskella實驗室網頁；顯示將一個植物葉片置於無選擇性培養基上，幾天後在培養基的原葉片位置長出很多微生物菌落）

那麼，是什麼因素決定了哪些微生物群可以和植物共存呢？換句話說，植物自身是否進化出了某些機制來維持特定的微生物群落種類和結構呢？這些是植物微生物群研究領域的重要科學問題。

最近一些研究表明，微生物群在植物上的定植可能由環境因素、土壤因素、地理位置、植物年齡/生長周期、植物基因型等多種條件共同決定。在特定條件下，某一因素可能起主導作用。例如，有研究表明水稻根部的微生物群會隨著植物的生長階段發生動態變化，而到成熟期後趨於穩定。

根部是植物的水分和營養吸收的關鍵器官，同時也是很多土壤病原菌侵染植物的主要部位，目前已有較多對根際微生物群的研究。這些研究發現根際微生物可以從多方面影響植物的生長和應對不同環境脅迫。例如一些水稻品種可以特異性富集土壤中的某些細菌，這些細菌會促進植物對氮元素的吸收和利用，從而促進植物生長。

有些根際微生物能通過調控氮循環和植物激素（如生長素等）調控植物的生長和植物的開花時間。此外，一些根際微生物能夠通過激發植物對逆境條件的響應機制（如抗病反應）等增強植物對乾旱、病原物入侵等逆境環境的適應性，保護植物更好地在逆境中生存。

相對於根際微生物，葉際微生物群的研究相對較少。葉際是開放和容易變化的生境，其定植的微生物可能更多地受到空氣、外界溫度等因素的影響。目前發現葉際微生物之間可以進行交流（「群感效應」），實現葉際營養物質的分配和保護植物免受病原菌的入侵。此外，葉際微生物也具有促進植物生長、分解殘留農藥、固氮等的作用。

有趣的是，最近有研究表明植物的一些基因的功能出現缺陷後，葉片內部的微生物群會失衡和過度繁殖，導致植物葉片會出現黃化、壞死等表型，危害植物健康。這表明植物就像人類一樣，已經進化出一套遺傳網絡來調控微生物菌群的穩態來維持植物的健康（已有研究發現人類腸道微生物群失調也會導致多種疾病）。

現在已經有很多植物微生物作為生物肥料、植物強化劑/促進劑、生物農藥投入生產使用，這些微生物製劑不會像傳統肥料一樣汙染環境，卻有很好的促進作物生長和保護植物更好應對逆境脅迫的作用，是未來可持續農業的重要發展方向。

了解植物如何「選擇」和組裝微生物群能幫助我們更好的分析植物微生物群落的具體功能，並可能定向改造微生物群落的組成和結構。也許不久的將來，可以通過人為添加微生物或者改造植物的遺傳背景等方式來設計和優化與其共存的微生物群，從而改良植物性狀和改善自然生態系統，為人類服務。

來源：中國科學院分子植物科學卓越創新中心