責編 | 奕梵
木質素(lignin)是地球上含量最豐富的一類酚類聚合物,它能提高植物細胞壁的機械支撐能力和防水性能。長期以來,人們認為植物木質素是由三種單體(對香豆醇、松柏醇和芥子醇)通過漆酶(laccase)和過氧化還物酶(peroxidase)兩套系統催化聚合而形成的包含hydroxyphenyl- (H), guaiacyl- (G) 和 syringyl- (S) 單元的複雜化合物。
2012年,美國Richard Dixon院士團隊首次在一些植物的種皮中發現一種僅由咖啡醇(caffeyl alcohol)通過單一的連接方式而形成的新型木質素(命名為C-lignin)。這類木質素分子的單一結構單元和線性結構使之成為合成碳纖維和製作高值化學品的一種非常理想的生物原料。儘管C-lignin單體(咖啡醇)的生物合成路徑已經有所報導,然而其單體在植物體內如何聚合形成C-lignin的分子機制尚不清楚。
近日,該團隊在The Plant Cell 雜誌在線發表了一篇題為 Substrate-Specificity of LACCASE 8 Facilitates Polymerization of Caffeyl Alcohol for C-Lignin Biosynthesis in the Seed Coat of Cleome hassleriana的研究論文,闡明了具有底物專一性的漆酶LACCASE8參與植物新型木質素C-lignin聚合形成的分子機制。
為了搞清楚植物中是否存在催化咖啡醇聚合形成C-lignin的相關酶,研究者對一種名為醉蝶花(Cleome hassleriana)的觀賞植物開展了相關的工作。醉蝶花在開花約12天後,種皮中G-lignin的合成停止,進而啟動C-lignin的生成,這種獨特的木質素積累模式使其成為研究C-lignin聚合機制的良好實驗材料。該團隊鑑定了一個在醉蝶花種皮中特異性表達的漆酶基因(命名為ChLAC8)。在種子成熟過程中,ChLAC8在種皮中的轉錄表達譜與C-lignin積累模式十分相似。體外酶活分析表明,ChLAC8重組蛋白能夠特異性的利用咖啡醇(而非松柏醇)作為底物生成相應的二聚體或三聚體。進一步通過RNAi幹擾技術抑制醉蝶花中ChLAC8的表達發現,在轉基因植株後代種皮中C-lignin含量顯著降低,而G-lignin無明顯變化。此外,利用C13同位素標記的咖啡醇對擬南芥comt 突變體進行飼喂,該實驗材料中沒有發現C13標記 C-lignin的生成,而在表達ChLAC8的comt突變體材料中檢測到C13標記 C-lignin。
以上這些研究結果表明,當外源提供咖啡醇時,ChLAC8能夠促進植物體內C-lignin的聚合併決定植物細胞壁中的木質素組分含量。因此,該研究為將來通過基因工程手段在其他能源作物中大規模的合成C-lignin奠定了基礎。
中國農科院油料作物研究所的王欣副研究員和美國北德克薩斯大學卓春柳博士後為論文的共同第一作者,Richard Dixon院士為通訊作者。北德克薩斯大學的陳方教授,王小強教授,肖習蓉研究員和Maite Docampo-Palacios博士後也參與該研究的部分工作。
論文連結:
https://doi.org/10.1105/tpc.20.00598