4、微生物宏觀生態學
生物的豐度與個體大小呈負相關。微生物細胞亞毫米的大小是土壤細菌和原生生物普遍分布的關鍵原因。其主要優勢是易於被動傳播、高定殖率、繁殖體資源消耗低、對環境條件的快速反應。因此,與較大的微生物相比,較小的微生物有更高的繁殖率,及更高的豐度和傳播率。如纖毛蟲、淡水無脊椎動物和哺乳動物的面積豐度和體型呈負相關。環境過濾控制微生物擴散的重要因素。因此,擴散、微生物反應和環境過濾是形成微生物豐度-大小關係的關鍵機制。
物種數量與所佔面積的正冪律關係稱為類群面積關係。類群區域關係的基本問題是擴散作用如何形成微生物多樣性的梯度。例如,外生菌根真菌因其分散能力而具有較強的類群-區域關係,土壤性質的高度異質性很大程度上控制了土壤中微生物的高度多樣性。在<100m2範圍內,原生動物物種表現出類群面積關係,但當面積擴大到km尺度時這種關係消失了,可能是因為環境過濾取代了物種面積作為空間尺度的主導機制。
微生物群落組合的生物地理格局代表著微生物群落結構和多樣性隨一個或幾個環境因子的變化。例如,細菌與真菌的比例作為微生物群落結構的簡單指標,一般與緯度和土壤碳氮比呈負相關,與年平均降水量和年平均氣溫呈正相關,生理學和微生物的相互作用可能是關鍵因素。不同細菌和真菌在群落中相互協同或競爭,但它們的相對豐度隨資源梯度而變化。環境因素在物種水平上影響微生物的生理和種群結構,從而改變微生物的群落結構。微生物和非生物變量之間最緊密的關係包括生物量和溫度、細菌多樣性與土壤pH值、細菌:真菌比與碳氮比。
總的來說,擴散作用與微生物反應相互作用,由環境過濾控制,驅動微生物組成和功能的地理模式。非生物因子的空間變化導致了微生物功能的空間格局,而非生物因子的時間變化導致了微生物進化的遺傳影響。微生物生理變化有助於形成梯度的微生物活動和調節微生物對應激環境的反應。非生物因素在大的空間和時間尺度上制約著微生物的模式,而生物因素在小尺度上影響著微生物模式的變化。
5、微生物宏觀生態學方法的應用
土壤微生物生物量碳的生物地理格局已被報導。第一階段,全球土壤微生物生物量碳數據集揭示了微生物生物量碳隨土壤有機碳密度和緯向梯度的地理格局。第二階段,土壤微生物生物量碳的地理格局被數學地描述為氣象學、土壤有機碳和土壤因子的函數。第三階段,一個概念模型集成了微生物生長、碳同化、維持呼吸、死亡及其環境控制的過程。該模型進一步參數化,並利用全球土壤溫度、土壤水分和不同生物群落中微生物生物量碳的數據集進行驗證(圖4)。第四階段,表明微生物生物量碳的生物地理格局由基質質量、環境因子和土壤有機碳密度共同控制。
真菌:細菌比是反映微生物生理作用、微生物相互作用和環境調節的重要生態變量。因為環境和基質控制著細菌和真菌的同化和呼吸作用,所以真菌和細菌的比例會隨著環境梯度而變化,例如隨著基質質量的梯度或土壤因子的梯度(圖5)。在第一階段,研究表明土壤和氣候變量對真菌:細菌比的影響,特別是不同緯度上真菌和細菌多樣性對比,以及土壤碳氮比對真菌生物量的貢獻。在第二階段,真菌與細菌比值沿土壤碳氮比的生物地理梯度歸因於真菌和細菌對基質的依賴機制。在第三階段,採用定量方法將依賴關係描述為數學函數。在第四階段,提高了對微生物群落結構隨基質質量梯度變化的機制理解。
微生物碳利用效率定義為分配給生長的有機碳與微生物吸收有機碳的比率。微生物的活性反映在微生物的呼吸,而它受底物磷濃度的調節。因此,較高的生物質碳磷比與較高的微生物活性、較高的碳呼吸和較低的微生物碳利用效率有關(圖6)。此外,生長速度和效率之間的權衡意味著生理機制的規模擴大。在第一階段,揭示了土壤微生物碳利用效率的全球格局。在第二階段,各種模型描述了微生物碳利用效率對環境變量的依賴性。在第三階段,一個簡單的概念模型更好地研究形成微生物碳利用效率作為生物量碳磷比函數的地理格局的微生物機制。這個概念模型模擬了微生物生長代謝理論、碳同化、維持呼吸、死亡和環境控制。模型結果與全球土壤微生物碳利用效率數據集一致,表明微生物機制在解釋微生物生物量碳氮比和環境因素的函數方面具有穩健性。在第四階段,這一模型推進了對磷通過代謝活動對微生物碳循環影響的理解。考慮到磷在微生物生物量中的穩態,磷對底物碳的微生物同化作用的影響導致碳利用效率與微生物生物量呈負相關關係。考慮到植物微生物對磷的競爭,磷對微生物碳利用效率的影響也解釋了平衡是一種穩定微生物生長與生態系統初級生產總量之間平衡的穩態機制。